林窗对日本落叶松人工林林下植物多样性的短期影响

汤景明 孙拥康 徐红梅 郑京津

（湖北省林业科学研究院，湖北武汉430075）

林窗对日本落叶松人工林林下植物多样性的短期影响

汤景明 孙拥康 徐红梅 郑京津

（湖北省林业科学研究院，湖北武汉430075）

采用样方法调查了鄂西建始县国有长岭岗林场日本落叶松人工林林窗及林下植物多样性，运用4种常用的物种多样性指数分析了林窗干扰对日本落叶松人工林植物多样性的影响。结果表明：林窗内木本植物和草本植物的物种数、Shannon-wiener指数、Simpson指数显著高于非林窗，Pielou指数亦高于非林窗，但差异不显著；不同大小级林窗的物种多样性表现出中林窗（50～100 m2）＞小林窗（＜50m2）＞大林窗（＞100m2）；林窗内物种多样性高于非林窗，但林窗中的木本植物和草本植物的优势种不明显，处于种群间竞争与共存阶段。日本落叶松人工林草本植物的多样性高于木本植物，林窗对林下植物多样性的影响主要是通过影响草本层而引起的。在森林经营实践中，要重视草本植物在林窗形成初期对人工林生物多样性的拓展作用，并通过模拟林窗干扰实行群团状择并在林窗中补植阔叶树种，提高鄂西山区日本落叶松人工林的植物多样性。

日本落叶松；人工林；林窗；植物多样性；鄂西山区

林窗是森林内普遍存在的小规模自然干扰［1］。林窗生境的异质性增加了森林群落的物种多样性，对森林群落多物种共存和多样性维持起着重要的作用［2-3］。当今，全球天然林面积持续下降，人工林在木材生产方面发挥着不可替代的作用［4］，但由于人工林特别是针叶人工林，在林分郁闭后限制了林下其他植物的生长，导致林分内生物多样性下降［5］。近年来，随着人们的生态环境保护和森林可持续经营意识的增强，人工林生物多样性越来越受到学者们的关注［6-12］。已有学者开展了林窗干扰对长白落叶松（Larix olgensis）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、油松（Pinus tabulaeformis）和马尾松（Pinus massoniana）等针叶树种人工林影响的研究［13-16］。日本落叶松（Larix kaempferi）原产日本中部山区，在我国引种已有100余年的历史。湖北省于1957年开始引种日本落叶松，因其生长快，适应性强、材质优良，在鄂西山区大量引种栽培，面积达12.9万hm2。鄂西山区已成为我国南方重要的日本落叶松速生丰产用材林产区。长期以来，对日本落叶松人工林的经营只以最大限度地获取木材为目标，忽视林下植被的保护和物种多样性的维持，生物多样性低。迄今，尚未见林窗对日本落叶松人工林林下植物多样性影响的研究报道。本文通过典型林窗调查并运用多个多样性指标分析林窗对鄂西山区日本落叶松人工林林下植物多样性的影响，旨在为进一步探索林窗影响群落植物多样性机制和模仿林窗干扰促进人工林可持续经营提供理论依据。

1 研究区自然概况

研究地位于北亚热带鄂西南日本落叶松栽培区的建始县国有长岭岗林场。该林场地处东径110°03′，北纬30°48′，海拔1 500～1900m。属于云贵高原东缘，巫山山脉余脉的南端，为北亚热带高山气候区，气候湿润，雨量充沛。年平均气温11.7℃，极端最高气温29.0℃，极端最低气温-17.2℃，年降雨量1 500～1 800mm，相对湿度85%，无霜期203 d。土壤为石灰岩发育而成的山地黄壤，土层厚度75～85 cm，pH 5.3～6.0。地带性植被为山地常绿落叶阔叶混交林，现有植被绝大部分为人工植被，日本落叶松林为长岭岗林场人工林的主体。

研究林分选自长岭岗林场毛家垭的日本落叶松人工林，海拔高度1 730～1 760m，平均坡度18°，坡向为西北。林分结构简单，乔木层以日本落叶松占绝对优势，林下层物种主要有箬竹（Indocalamus tessellatus）、悬钩子（Rubus sp.）、荚蒾（Viburnum dilatatum）、黄瓜香（Cassia mimosoides）、鱼腥草（Houttuynia cordata）、乌蕨（Stenoloma chusanum）等。现实林分平均胸径21.6 cm，平均树高18.2m，林分郁闭度0.70～0.85。林龄27 a。2008年1月，该林分遭受极端雨雪冰冻灾害，林木出现不同程度的倒伏和折干而形成了不同大小的林窗。2008年5—6月间对林地受害木进行了清理。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

2013年8月，在踏查基础上，采用典型取样方法，调查该日本落叶松人工林中不同大小林窗。所调查林窗均在林地中部海拔1 738～1 753m地段，坡向为西北，立地条件基本一致。测定林窗长轴（L）和短轴（W），以椭圆形公式A=πLW/4计算其扩展林窗的面积。设置了11个10m×10m的典型林窗样地，并在林窗附近设置面积相同的对照样地；在林窗和非林窗样地中随机设置5个2m×2m的灌木样方；在每个灌木样方的一角，设一个1 m×1m的草本样方。分别调查灌、草样方的木本和草本植物的名称、高度和盖度。共调查了11个典型林窗与对照样地共55个灌木样方和55个草本样方。根据所调查林窗大小的分布特征，将林窗划分为3个等级：小林窗＜50m2，中林窗50～100m2，大林窗＞100m2。

2.2 数据处理与统计分析

通过野外调查数据，计算出现在样地中的植物的重要值。再以物种重要值这一综合指标为基础，计测各样地林下木本植物和草本植物的物种丰富度指数、Shannow-wiener多样性指数、Simpson多样性指数和均匀度指数。计算公式如下［16-17］：

5）Pielou均匀度指数J：J=H/ln S

式中：S为物种数；Pi指第i个物种相对重要值的小数值。

采用SPSS 17.0软件进行数据的差异性检验和方差分析。利用独立样本T检验方法检验林窗和非林窗物种多样性的差异，采用单因素方差分析方法检验不同大小林窗物种多样性的差异并进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 林窗和非林窗物种组成比较

群落物种组成及种类是群落的基本特征，由群落物种间的相互关系和环境条件共同决定，它反映着群落生境的差异。日本落叶松林林窗内共调查到木本植物31种，其中箬竹和悬钩子在群落中占有较明显优势，重要值分别为0.160和0.158。其余依次为荚蒾、白马桑（Weigela japonica var.sinica）和漆树（Toxicodendron delavayi var.delavayi），其重要值分别为0.062、0.057、0.053；而非林窗林地木本植物仅有16种，以华山矾（Symplocos chinensis）、糯米条（Abelia chinensis）、多毛樱桃（Cerasus polytricha）等重要值较高，分别为0.113、0.109、0.073。林窗内草本植物共有35种，以黄瓜香、蕨（Pteridium aquilinum var.latiusculum）、丝茅草（Juncus prismatocarpus）、蒿草（Artemisia carvifolia）、蛇莓（Duchesnea indica）重要值较高，其值分别为0.097、0.064、0.058、0.046、0.039，但优势并不很明显；而非林窗林地草本植物仅有13种，以乌蕨和鱼腥草占优势，重要值分别为0.253、0.225；其次是竹叶草（Oplismenus compositus）和兰草（Cymbidium sp.），重要值分别为0.185、0.102。分析表明，林窗环境中木本植物和草本植物的种类相对较多，但不同的植物种对林窗环境的反映存在着一定的差异，一般喜光种和中等耐荫种在林窗中有较高的优势，而耐荫植物则多分布在非林窗林地中。

3.2 林窗和非林窗物种多样性比较

根据公式计算的林窗和非林窗物种多样性指数见表1。

表1 林窗和非林窗物种多样性指数比较Tab.1 Comparison of species diversity indices between gap and non-gap

由表1可知，无论木本植物层，还是草本植物层，其丰富度指数、Shannon-wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均是林窗高于非林窗。林窗中木本植物层和草本植物层的丰富度指数、Shannon-wiener指数、Simpson指数与非林窗相比均有显著性差异（P＜0.05），但林窗中木本植物层和草本植物层的Pielou指数与非林窗相比没有显著性差异（P＞0.05）。林窗Simpson多样性指数高于非林窗，说明其生态优势度低于非林窗，林窗中的物种大多是在林窗形成后定居和发育的，个体间的分化不如非林窗强烈，林窗中优势种尚不明显，处于种群间竞争与共存阶段。

3.3 不同大小林窗物种多样性比较

分别统计不同林窗级木本植物和草本植物的物种多样性，结果见表2。

表2 不同大小林窗物种多样性指数比较Tab.2 Comparison of species diversity indices of gaps of different sizes

由表2可知，木本植物丰富度指数、Shannonwiener指数、Simpson指数在不同大小林窗中的差异均表现出中林窗＞小林窗＞大林窗，并且差异显著（P=0.000、0.001、0.002，＜0.05）。多重比较显示，丰富度指数、Shannon-wiener指数、Simpson指数在小林窗与中林窗之间、中林窗与大林窗之间差异显著（P＜0.05），而在小林窗与大林窗之间差异不显著（P＞0.05）。Pielou指数则表现出小林窗＞中林窗＞大林窗，但其差异没有达到显著性水平（P=0.249＞0.05）。草本植物丰富度指数、Shannon-wiener指数、Simpson指数在不同大小林窗中的差异亦表现出中林窗＞小林窗＞大林窗，但只有丰富度指数有显著性差异（P=0.009＜0.05），并且其差异的显著性分别体现在小林窗与大林窗（P=0.039＜0.05）、中林窗与大林窗（P=0.003＜0.05）之间，小林窗与中林窗之间没有显著性差异（P=0.087＞0.05），而Shannonwiener指数、Simpson指数和Pielou指数均没有显著性差异（P=0.087、0.331、0.160，＞0.05）。这说明在鄂西长岭岗地区日本落叶松人工林林窗面积在50～100m2的范围内，无论木本植物和草本植物，其物种多样性都较高。在中等大小的林窗内，不同耐荫性的物种都有一定程度的发展，其物种多样性最高。

4 结论与讨论

鄂西山区建始县国有长岭岗林场日本落叶松人工林中林窗内物种多样性高于非林窗。林窗中的木本植物和草本植物的优势种不明显，处于种群间竞争与共存阶段。不同大小林窗均不同程度地增加了林下物种的多样性，成为了日本落叶松人工林不同物种竞争与共存的重要生态环境。野外调查发现，鄂西山区建始县国有长岭岗林场调查区的日本落叶松人工林林窗范围为21～123m2，主要由不规则间伐和冰雪灾害形成。日本落叶松人工林不同大小级林窗的物种多样性表现出中林窗＞小林窗＞大林窗，中等林窗具有较高的物种多样性。林窗的形成增加了林地光照强度，为林地中耐荫性较弱和阳性植物的种子萌发和植物幼苗定居提供了适宜的环境条件［18］，而且随着林窗的发展，光照减弱且分布呈斑块状，增加了不同耐荫性树种的共存机率，因而使林窗内物种多样性比非林窗高。由于林窗环境的异质性，不同的物种对林窗作出了不同的响应，使得木本植物和草本植物在林窗内外的多样性差异不同。林窗大小影响着林窗内的光照、温度、湿度和土壤营养条件等生境因子，并通过不同的生境因子组合影响着植物对资源的利用效率，使更新物种的种类和数量发生相应变化，表现出物种多样性特征的明显差异［19］。较小的林窗光照较弱，更有利于耐荫性较强的物种占据优势，而不利于耐荫性较弱的物种生存和发展；反之，较大的林窗内光照较强，有利于耐荫性较弱的物种占优势，而不利于耐荫性较强的物种生存和发展。只有中等大小的林窗内，光照达到目的一定数量时，才能使不同耐荫性的物种都有一定程度的发展［20］。研究表明，日本落叶松人工林植物的物种多样性表现出草本植物大于木本植物，较高的草本植物多样性，对该区域人工林群落演替方向和发展进程有重要影响。

鄂西山区日本落叶松人工林物种单一，结构简单，林分抵御外来干扰的能力弱，易遭受雨雪冰冻灾害［21］和病虫危害［22］，林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，保护和维持林下植被物种多样性十分重要。森林经营是一种对森林群落的人为干扰措施，直接影响着群落的发展和稳定。及时对人工林进行开林窗式的改造和抚育经营，是实现日本落叶松人工林可持续经营的重要途径之一。对于日本落叶松人工纯林而言，人工开林窗的初期，可以促使一些喜光草本植物侵入而增加林窗物种多样性。因此，森林经营实践中既要重视草本植物在林窗形成初期对人工林生物多样性的拓展作用，又要根据经营目标合理调控木本植物与草本植物的时空关系，促进木本植物的更新与生长。研究区属于商品林区，以培育大径材为主，为提高日本落叶松人工林物种多样性，可模拟中等面积的林窗实行群团状择伐。同时，在林窗中补植有培育前途的阔叶树种，增加林下木本植物的种类和数量，将人工林诱导成松阔混交林，提高木本植物的多样性。这既是提高林下物种多样性和增加群落定性的一种措施，也是培育大径材的重要技术手段之一。

在以往的针叶林林窗植物多样性的研究中，张象君等［14］认为，林窗间伐有利于长白落叶松人工林林下植物多样性的提高。田军等［15］研究表明，华北落叶松林面积中等及较小林窗各多样性指标均比对照林有所升高。本研究结果与前人研究基本相同。崔宁浩等［16］对马尾松林林窗植物多样性的研究结果表明，林窗的形成显著提高了马尾松人工林的植物丰富度，且林窗大小对林下植物的物种组成和丰富度也有显著影响，与本研究结果一致，但“不同大小林窗对马尾松人工林物种多样性的影响不显著”的结论与本研究结果不同，这可能与林窗大小和尺度有关。本研究中日本落叶松林林窗范围为21～123m2，林窗年龄为6 a，而崔宁浩等［16］研究的马尾松林林窗大小为100～1 600m2，调查取样于人工开林窗1 a后。本研究表明，日本落叶松人工林草本植物的物种多样性高于木本植物，说明草本植物对早期林窗响应较敏感。这与田军等［15］有关华北落叶松林开林窗的经营措施有利于草本植物的生长并在短期内生物多样性有增加的趋势的研究结论相同，也与Gilliam［23］在北美温带森林和徐扬等［24］在间伐油松林的研究结论相近。林窗干扰对群落林下物种多样性的影响与一定的时间尺度有关。相对于森林生长发育进程而言，6 a林窗对森林植物多样性的影响是短期的。本研究样地基于人工林现实林窗调查而进行分析的，由于林窗形成时间相对较短（6 a），研究结果反映的是林窗干扰对日本落叶松人工林植物多样性的短期影响。随着时间的推移，林窗环境发生变化，不同生活型树种对变化的林窗环境作出新的不同的响应，林下植物的种类组成和物种多样性必将发生变化。今后应加强林窗大小的时间尺度效应研究，采用人工模拟的方法，在不同大小、不同处理措施的林窗中设置固定样地进行长期定位观测，更深入系统地揭示林窗影响群落植物多样性机制，掌握其长时间尺度的动态变化规律，以持续、高效地发挥人工林的功能。

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（责任编辑 曹 龙）

Short-term Enfluence of Forest Gap over Plant Diversity in Undergrowth of Larix kaempferi Plantation Forest

Tang Jingming，Sun Yongkang，Xu Hongmei，Zheng Jingjin
（Hubei Academy of Forestry，Wuhan Hubei430079，China）

The forest gap and the plant diversity in Larix kaempferi plantation was investigated by plotmethod in Changlinggang State-owned Forest Farm of Jianshi county in western Hubei.The influence of gap disturbance over plant diversity in Larix kaempferi plantation Was analyzed by 4 biodiversity indexs.The results showed that species amounts ofwoody plantsand herbs，Shannon-wiener index and Simpson indexwere significantly higher than the non-gap ones.Pielou index was also slightly higher than it；Within forest gaps of varied scale，it presented a pattern of plant diversity that in middle-size gap（50～100 m2）＞small-size gap（＜50 m2）＞large-size gap（＞100 m2）. Species diversity in forest gapswas higher than in non-gap ones，while dominant species ofwoody plant and herb were notobvious in forest gaps，which were in the stage of competition and co-existence among populations.The plant diversity of herb is higher than that of woody in Larix kaempferi plantation，which showed the influence on plant diversity by forest gap ismainly caused by influencing the herbs.In practice of forestmanagement，it′s necessary to pay attention to thatherbswas important for developing plant diversity in early stage of forestgap formation. Cluster-shape selective cutting，followed by broadleaved tree repair planting could improve the plant diversity of Larix kaempferi plantation by simulating gap interfence in western Hubei.

Larix kaempferi；plantation forest；forest gap；plant diversity；mountain region ofwestern Hubei

S718.54

A

2095-1914（2016）02-0103-05

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.017

2015-11-04

湖北省科技支撑计划（研发与示范类）项目（2015BBA212）资助。

第1作者：汤景明（1963—），男，博士，研究员。研究方向：森林经营。Email：tjingming@163.com。