贵州佛顶山中亚热带常绿落叶阔叶混交林物种组成与结构

安黔宁，韦海霞，冯邦贤

（1．贵州省铜仁市林业局，贵州铜仁554300；2．铜仁学院生物与农林工程学院，贵州铜仁554300）

贵州佛顶山中亚热带常绿落叶阔叶混交林物种组成与结构

安黔宁1，韦海霞2＊，冯邦贤

（1．贵州省铜仁市林业局，贵州铜仁554300；2．铜仁学院生物与农林工程学院，贵州铜仁554300）

为了解国家级自然保护区贵州佛顶山亚热带植物的多样性和建立有效保护机制，应用样方调查方法，对佛顶山的植物群落物种组成、群落结构、特征、区系以及生物多样性进行调查分析。结果表明：佛顶山有维管植物429种，隶属于131科273属，生活型普以高位芽植物为主；种子植物区系地理成分复杂，植物以亚热带分布科和北温带分布属为主；群落垂直结构明显，分为乔木层、灌木层和草本层；不同群落类型不同层次的物种多样性指数差异性不明显，表现出群落结构越复杂、物种组成越丰富、优势种越不明显、共优种越多和物种多样性指数越高的特点。样地内树种平均胸径较小，主要优势树种的径级结构呈倒J型。

常绿阔叶林；物种组成；垂直结构；区系；佛顶山；贵州

常绿落叶阔叶混交林在我国主要分布在中亚热带1 000～2 000m的中山地带。该类森林常绿与落叶树种大致相当，或常绿树种占优。其生境特征主要为湿度大、雨量多和常年有雾笼罩［1］。佛顶山是贵州东部仅次于梵净山的第二大高山，原生植被保存相对完好，主要有银木荷、小红栲林、贵州石栎、杜鹃林、甜槠栲、丝栗栲林和水青冈林等森林类型［2］。近年来，对森林群落的研究常见报道。徐敏等［3］研究了百山祖北坡中山常绿阔叶林的物种组成和群落结构，叶万辉等［4］研究了鼎湖山南亚热带常绿阔叶林的群落特征，卢志军等［5］研究了八大公山中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林物种的组成、结构与区系特征，吴开岑等［6］研究了贵州榕江月亮山植物群落的特征及多样性；但未见佛顶山常绿落叶阔叶混交林的研究报道。因此，运用样方调查法对佛顶山常绿落叶阔叶混交林的木本物种组成进行调查，分析其群落结构及区系成分，为研究佛顶山亚热带植物的多样性和建立有效保护机制提供依据。

1调查研究方法

1．1研究区概况

佛顶山国家级自然保护区位于贵州省东北部、石阡县西南部，东邻镇远县，南与施秉县县级佛顶山自然保护区相邻，总面积152km2，地理位置为27°15′～27°25′N，107°59′～108°12′E。佛顶山属扬子准地台，位于贵州东部华夏系断裂构造带上，地貌主要有山地地貌、河谷地貌和动力地貌三种类型，最高海拔1 869m，山体相对高差1 100～1 300m。受海洋气候影响，雨水充沛，相对湿度80%以上，年降水量1 100～1 350mm。佛顶山区气候具有明显的中亚热带季风山地湿润气候特征，温暖湿润，雨量充沛，为生物的繁衍提供了良好的生态环境。佛顶山是以伯乐树、红豆杉、南方红豆杉、珙桐和硬叶蔸兰、豹、林麝、白颈长尾雉等为保护对象的野生动植物自然保护区，是同纬度原生植被保存较好地区之一，群落结构较为完整，生物多样性极其丰富，区内资源具有典型性、稀有性和脆弱性等特征，同时，也是武陵山系与苗岭山系生物基因交流的驿站和走廊。2014年，佛顶山晋升为国家级自然保护区。

1．2调查方法

2013年9月至2014年11月，在佛顶山海拔1 200～1 600m选择8个植物群落样地，总面积16 hm2，每个样地样方为30m×20m，并采用相邻格子法，将每个样方分割成10个6m×10m的小样方（共计80个）。在每个小样方内，详细记录每个样地的维管植物，测量和记录胸径≥5cm的乔木种类、胸径、树高及冠幅，记录所有灌木的种类、株树、平均地径、平均高度以及盖度，所有草本植物的种类和多度。

1．3数据分析

α多样性测度［7］：

乔木层物种重要值（IV）＝（相对密度＋相对显著度＋相对频度）×100%

灌木层、草本层物种重要值（IV）＝（相对密度＋相对盖度＋相对频度）×100%

物种丰富度指数（S）：S＝样方内物种数

Pielou均匀度指数（J）：J＝H／ln N

其中，S为物种数，N为物种个体数总和，Pi为物种个体占总个体的比例。

建立立木级结构［8］：

对群落中所有胸径（DBH）≥1cm的存活木本植物，建立立木级结构，立木级结构＞5cm的，按DBH为5cm作为间隔，每隔5cm作为一个等级，DBH＜5cm的，按树高分为2级：Ⅰ级高0．1～ 1．5m，Ⅱ级高＞1．5m，胸径＞40cm的作为一个等级，为Ⅹ级。

采用EstimateS820Win计算物种的多样性指数，Origin7．5进行作图分析，其他的计算在Excel工作表中完成。

2结果与分析

2．1群落物种组成

佛顶山自然保护区样地内共有维管植物131科273属429种（含种以下分类群亚种、变种及变型）。包括蕨类植物12科、裸子植物4科、被子植物115科。其中，以木本植物占绝对优势，含87科201属309种，优势种包括樟科（Lauraceae）29种、壳斗科（Fagaceae）29种、蔷薇科（Rosaceae）24种、山茶科（Theaceae）13种、杜鹃花科（Ericaceae）11种、山矾科（Symplocaceae）8种、山茱萸科（Cornaceae）7种、槭树科（Aceraceae）7种，优势树种主要包括小红栲（Castanopsis carlexii）、甜槠栲（C．eyrei）、丝栗栲（C．fargesii）、贵州石栎（Lithocarpus elizabethae）、多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）、水青冈（Fagus longipetiolata）、宜昌润楠（Machilus ichangensis）、黄丹木姜子（Litsea elongaet）、银木荷（Schima argentea）及长蕊杜鹃（Rhododendron stamineum）等（表1）。样地内常绿树种在丰富度上稍占优势（162种，52．43%），落叶树种则有147种（47．57%），常见种（每1hm2个体数）44个，以常绿树种为主，只有1株的种有6个。裸子植物分布不多，只有红豆杉科（Taxaceae）、松科（Pinaceae）和三尖杉科（Cephalotazaceae）3个科。个体数大于1 000的常见种（每1hm2个体数在1个以上［9］）44个，稀有种（每1hm2个体数在1个以下［9］）6个。物种组成样地有多脉青冈、水青冈林，贵州石栎、杜鹃林，银木荷、香果树、小红栲林。典型的常绿落叶阔叶混交林植被型。

表1 佛顶山调查样地植物群落的优势树种Table 1 Dominant tree species in the sampling plots in Foding Mountain

2．2植物区系特征

参照吴征镒等［10－12］关于我国植物科属分布类型划分方法，对佛顶山样地内119科258属种子植物的植物区系进行分析，结果见表2。

1）科的区系特点。共划分为22个分布区类型及变形，热带分布科占优势（51科，46．79%），泛热带分布最多（22科，20．18%），代表科有樟科、山茶科、榆科（Ulmaceae）、山矾科、卫矛科（Celastraceae）、桑科（Moraceae）、茜草科（Rubiaceae）等；温带分布科44科，占40．37%，以北温带分布科最多（17科，15．60%），代表科有壳斗科、山茱萸科、绣球花科（Hydrangeaceae）、百合科（Liliaceae）、凤仙花科（Balsaminaceae）等；世界分布科16科（14．68%），代表科有蔷薇科、虎耳草科（Saxifragaceae）、杜鹃花科、鼠李科（Rhamnaceae）等。

2）属的区系特点。共划分为22个分布区类型及变形，以温带成分为主（118属，45．74%），北温带分布最多（40属，15．50%），代表属有水青冈属（Fagus）、鹅耳枥属（Carpinus）、杜鹃属（Rhododendron）、槭树属（Acer）、荚蒾属（Viburnum）、栎属（Lithocarpus）、栒子属（Cotoneaster）、忍冬属（Lonicera）等；热带分布属104属，占40．31%，以泛热带分布属最多（43属，16．67%），代表属包括榕属（Ficus）、紫金牛属（Ardisia）、凤仙花属（Impatiens）、大戟属（Euphorbia）、菝葜属（Smilax）等；中国特有属8属，占3．10%，主要包括珙桐属（Davidia）、青钱柳属（Cyclocarya）、大血藤属（Sargentodoxa）、香果树属（Emmenopterys）、伯乐树属（Bretschneidera）等。

表2 佛顶山调查样地内种子植物科属的分布类型Table 2 The areal－types of family and genera of seed plants in the sampling plots in Foding Mountain

2．3群落垂直结构

垂直结构是反映群落结构重要的因素之一，群落的垂直结构决定于各种植物种的高度及不同高度植物的数量［13－14］。植株的高度级概率分布反映了树种在森林中的各种特征（如耐荫性、更新类型等）以及群落的分层结构。佛顶山保护区样地内林层清晰，按植物的高度和生长型，可以划分为乔木层（分为第一乔木层和乔木亚层）、灌木层和草本层3层。乔木层（≥15m）分布53个物种（常绿34种，落叶19种），优势树种为多脉青冈、小红栲、水青冈、贵州石栎、丝栗栲和甜槠栲等；亚乔木层（5～15m）分布61种（常绿33种，落叶28种），优势树种主要有黄丹木姜子、长蕊杜鹃、四照花及香果树等；灌木层（1～5m）分布133种（常绿62种、落叶71种），优势树种主要有满山红、薄叶山矾、波叶红果树、雀舌黄杨、短柱柃（Eurya brevistyla）等；草本层59种，优势种主要有吉祥草（Reineckia carnea）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、紫堇（Corydalis edulis）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、铁芒萁（Dicranopteris linearis）、黄金凤（Impatiens siculifer）和楼梯草（Elatostema involucratum）等。

2．4物种多样性

物种多样性是反映群落物种数量及分布均匀程度的综合指标。从表3看出，在8个群落样方中，Simpson指数和Shannon－Wienner指数均是乔木层和灌木层较高，而草本层较低，3个层次中Pielou均匀度指数差别不明显。说明由于灌木数量较多，覆盖度大，阻碍了草本的生长、繁殖和传播，所以草本层物种多样性较低；Simpson指数表示该群落优势度的统计量，群落中种数越多，各种个体分配越均匀，指数越高，指示群落多样性好，灌木层中种类多且覆盖度大，所以Simpson指数最高；乔木层虽然个体大、植株少、但种类较多且分布均匀，所以Pielou均匀度指数较高。由于灌木层覆盖度较高，林下草本植物很少见，只在有阳光能照射到的地方或是路边可见，数量较少，相对频度较低，所以在均匀度指数水平上，2个层次表现得较低。

表3 佛顶山调查各样地的物种多样性指数Table 3 The species diversity indexes in different sampling plots in Foding Mountain

2．5径级结构与更新

样地内DBH≥1cm的木本植物存活个体119 395株，其中，DBH＜5cm的个体有83 934株（占所有个体数的70．3%）。DBH≥10cm的个体16 488株，DBH≥30cm的个体1 634株。平均DBH为5．3cm，最大DBH为108．5cm（珙桐）。从图示看出，样地中5种优势树种的径级结构呈现倒J型，仅长蕊杜鹃幼年个体较少。

图示 佛顶山调查样地5种优势树种的径级结构Fig． Size－class structure of the five dominant tree species in sampling plots in Foding Mountain

3结论与讨论

1）不同植物群落组成结构之间的差异，可以从组成群落的植物种类及种的重要值表现出来［15］。调查结果表明，贵州佛顶山中亚热带常绿落叶阔叶混交林群落样地内共有维管植物131科273属429种（含种以下分类群亚种、变种及变形），包括蕨类植物12科、裸子植物4科、被子植物115科。其中，以木本植物占绝对优势，含87科201属309种，常绿树种在丰富度上稍占优势（162种，52．43%），落叶树种则有147种（47．57%）。植物群落的性质和我国典型亚热带常绿落叶阔叶混交林相似。对样地内119科258属种子植物的植物区系进行分析得出，佛顶山种子植物科及属的地理成分复杂。在所有科的分布类型中，以热带科为主，泛热带分布科最多；属的分布则以温带分布属为主，北温带分布属最多，温带性质明显。另外，中国分布特有属较多，含8属，占3．10%。

2）垂直结构是反映群落结构重要的因素之一，群落的垂直结构决定于各种植物种的高度以及在不同高度植物的数量［16］。佛顶山保护区中亚热带常绿落叶阔叶混交林样地内林层清晰，垂直结构可以划分为乔木层、灌木层和草本层。林冠树种主要为常绿和落叶混合组成，亚乔木层以常绿为主。乔木层主要建群中为壳斗科植物，常绿的包括栲属、青冈属和石栎属等，落叶的包括水青冈属和栎属等。灌木层种类丰富且数量较多，林下草本较少。

3）生物多样性水平上，8个群落样方中Simpson指数和Shannon－Wienner指数均是乔木层灌木层较高而草本层较低，3个层次中Pielou均匀度指数差别不很明显。在同一群落样方中，Simpson指数、Shannon－Wienner指数和Pielou均匀度指数均是乔木层和灌木层较高而草本层较低。表现了佛顶山保护区中亚热带常绿落叶阔叶混交林木本植物丰富的特征。佛顶山保护区样地内树种平均DBH较小，亚乔木层和灌木层生活着大量的小乔木和灌木。所以，尽管佛顶山样地属于稳定的顶级群落，但对样地中6个优势树种的胸径级结构进行分析，中有5种优势树种的径级结构呈倒J型，属于增长型。长蕊杜鹃幼年个体少，但不表明该种呈现衰退，可能因为保守的生活史策略导致中等径级的个体生长较慢。

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（责任编辑：聂克艳）

Community Composition and Structure of the Mid－subtropical Evergreen and Deciduous Broad－leaved Mixed Forest in Foding Mountain of Guizhou

AN Qianning1，WEI Haixia2＊，FENG Bangxian1
（1．Tongren Forestry Bureau，Tongren，Guizhou 554300；2．College of Biology and Engineering，Tongren University，Tongren，Guizhou554300，China）

To explore the diversity of subtroical plants in National Nature Reserve of Guizhou Foding Mountain and establish effective protection mechanism，sample plot investigation was employed to investigate the species compostion，community structure，floristic characteristics and biodiversity．Results：There were 429species in 273genera of 131families．The biotype majored in phanerophytes；The geographic elements were complicated，and dominated by pantropic distribution families and northern temperate distribution genera．The vertical structure of the community is obvious，which was composed of tree layer，bush layer and grass layer．The indexes were not obviously related to the type of plant community and different layer．The biodiversity among different community types had no significant difference．The biodiversity index became much higher with more complexity of community structure．The plot had a fairly small mean DBH and the size class of dominant trees was reversed J．

evergreen broad－leaved forest；species composition；vertical structure；flora；Foding Mountain；Guizhou

S759．9

A

1001－3601（2016）11－0454－0012－05

2016－02－22；2016－11－01修回

贵州省林业科学院项目“贵州省林木标本数据库及网络共享平台建设”［黔科平台（2012）4002］

安黔宁（1965－），男，高级工程师，从事森林资源管理及森林生态等研究。E－mail：trlgb5224286＠163．com

＊通讯作者：韦海霞。E－mail：bangxianfeng＠126．com