不同水分条件下氮肥对花生根系生长及产量的影响

丁　红，张智猛*，戴良香，康　涛，秦斐斐，慈敦伟，宋文武

( 1. 山东省花生研究所，山东 青岛 266100； 2. 泰安市农业科学院，山东 泰安 271000)



不同水分条件下氮肥对花生根系生长及产量的影响

丁红1，张智猛1*，戴良香1，康涛2，秦斐斐1，慈敦伟1，宋文武1

( 1. 山东省花生研究所，山东 青岛 266100； 2. 泰安市农业科学院，山东 泰安 271000)

摘要：在防雨棚旱池内以“花育25号”花生为试验材料进行土柱栽培试验，在中度干旱胁迫和充足灌水两个水分条件下，分别设置不施氮肥(N0)、中氮(N1，90 kg/hm2)、高氮(N2，180 kg/hm2) 3个施氮水平，研究不同土壤水分和氮肥条件对花生根系生长及产量的影响。结果表明，与不施氮肥处理相比，两个水分处理下中氮处理均显著提高花生的荚果和籽仁产量，且能显著增加水分生产效率。随土层深度的加深，花生根系生物量在垂直分布上呈递减趋势。根系生物量的垂直分布可用对数函数模型、乘幂函数模型、指数函数模型、多项式函数模型来表示，其中乘幂函数的模拟精度最高。正常供水处理下出现高氮营养浅根化的趋势，而干旱胁迫下施用氮肥增加深层土壤内根系，且中氮显著增加干旱胁迫下根系伤流强度。相关性分析表明花生整体形态性状和40 cm以下土层内根长和根系生物量与产量间达显著或极显著相关。干旱胁迫下适量施用氮肥增加深层土壤内根系，是提高干旱胁迫下花生产量的有效方法。

关键词：花生；根系；垂直分布；氮肥；水分；产量

水分和养分是影响作物生长、产量与品质的重要因子，他们对作物生长的作用不是孤立的，而是相互作用、相互影响的。根系是作物吸收水分和养分的主要器官，合理的灌溉和施肥措施可以改变根系的生长分布，促使作物根系充分吸收土壤中的水分和养分，对节约水资源和改善环境条件具有重要意义。灌水和施肥量在一定范围内与根系生长呈正相关关系，水氮过多或不足都会改变根系的大小、数量及分布，从而影响了地上部分的生长和作物产量[1-3]。研究表明，根系在土壤中的分布主要受作物生育期、土壤水分以及养分有效性的影响[4-5]。番茄、小南瓜和玉米等作物70%以上的根系主要分布在0～30 cm土层，且根系密度随土层深度的增加呈指数下降[6-9]。茄子总根长、总根干质量和产量随施氮量的增加先上升后下降，而且根系分布呈高氮浅根化趋势[10]。与高氮处理相比，低氮和中氮处理的小南瓜根系长度随灌水量增加而增加[9]；适量的氮肥供应使棉花根系在深层土壤内的分布比例明显增加，而表土层根长、根表面积明显下降，亚表土层根长、根表面积增加[11]。作物受到水分胁迫时，根系活力下降[12]，进而影响根系分布、地上部生长和产量。深层根系不仅延缓植株衰老，而且对产量的提高有明显促进作用[13]。花生是我国重要的经济作物和油料作物，属于抗旱耐瘠的作物。关于水氮互作对花生生长的研究报道主要集中在地上部的生理生态反应机制方面，而对根系生长影响的研究较少，这主要与根——土系统的复杂性和研究技术与手段的限制有关。本试验利用控制条件下的土柱栽培方法研究花生根系生长、分布形态和生理对水分和氮肥的反应，揭示氮素在不同土壤水分条件下对花生根系生长、分布的影响，为花生水肥管理提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试品种为已通过抗旱性验证的抗旱型花生品种花育25号，生育期130 d左右。

1.2试验设计

试验在山东省花生研究所莱西试验站防雨旱棚内进行，使用PVC圆筒制成可拆卸的直径40cm、高100cm的圆柱桶模拟大田环境，进行花生土柱栽培试验。0～20cm土壤容重1.13g/cm3，pH 7.6，有机质含量16.7 g/kg，全氮1.81 g/kg，全磷(P2O5) 0.81 g/kg，全钾(K2O) 10.53 g/kg。

试验为二因素裂区设计，水分处理为主因素，按Hsiao[14]和黎裕[15]的标准划分：控制土壤含水量为田间持水量的45%～50%为中度干旱胁迫处理(W0)，控制土壤含水量为田间持水量的70%～75%为正常供水处理(W1)。干旱胁迫处理从幼苗出土生长至4叶期开始控水，整个生育期内持续控水。施氮量为副处理，设3个氮肥处理，分别为不施氮肥(N0)、中氮(N1，90 kg/hm2)和高氮(N2，180 kg/hm2) 3个水平。氮肥以尿素控制，同时配合施用高产田要求的过磷酸钙(450 kg/hm2)和硫酸钾(300 kg/hm2)，肥料均以基肥方式施入。每个土柱内种植3株花生，随机排列，重复3次，设定3次重复供产量测定。同时设置土柱用于出苗后每3d采集土壤样品，用烘干法测定0～20 cm土层土壤含水量，计算每次的灌水量同时记录每次的灌水量。于2012年5月16日播种，9月23日收获。

1.3测定项目与方法

1.3.1样品采集饱果期的根系能够反映花生根系的最终生长状态，因此选取饱果期样品进行分析。将地上部刈割后保鲜备用，打开PVC管后分别按每20 cm一层将土柱分为5层进行取样，将各土层内根系拣出洗净后置于冰箱中备用。

1.3.2根系测定使用扫描仪(型号Epson7500，分辨率400 bpi) 对根系进行扫描。扫描后保存图像，采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序对图像进行分析。

1.3.3生物量测定将采集的植株地上部(含果针)105℃下杀青30 min后70℃下烘干至恒重；扫描后的根系样品在70℃下烘干至恒重。

1.3.4产量测定饱果期以土柱为单位收获，荚果晒干后放入室内平衡10 d，称量记产。荚果晒干后扒壳得到籽仁产量。

1.3.5水分生产效率为荚果产量和整个生育期内灌水量之比。

1.4数据处理

用Excel 2003软件进行数据整理和作图，用SAS 8.0数据分析软件进行统计分析，采用LSD法进行差异显著性检验(α=0.05)。

2结果与分析

2.1不同水分和氮肥处理下根系形态特征

饱果成熟期的根系性状能够反映根系最终的生长状况，与地上部及产量具有重要的相关性。表1表明，与正常供水处理相比，干旱胁迫显著降低花生根系生物量、根长、根系表面积和根系体积。与不施氮肥处理相比，干旱胁迫下施用氮肥增加根系生物量、根长、根系表面积和根系体积；正常供水处理下，中氮处理显著增加根系生物量，施用氮肥对根长、根系表面积和根系体积无显著影响。不同水分条件下氮肥对花生根系形态效应不同，表明根系发育与养分和水分有效性密切相关，并非施氮量越高根系形态特征越大。

表 1　水氮互作对根系形态特征的影响

注：表中同一列不同小写字母表示不同处理间差异显著。*,**分别表示达到0.05 和0.01 显著水平。下同。

Note: The different lowercase letters in the same column indicate significant difference. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. The same as below.

2.2不同水分和氮肥处理下根系空间分布特征

2.2.1根系生物量表2可知，随土层深度的加深，花生根系生物量在垂直分布上呈递减趋势。0～40 cm土层内根系生物量占根系总生物量的63.1%～68.6%，40 cm以下土层中的根系生物量迅速下降。正常供水高氮处理下分布在40 cm以下土层内的根系生物量比例显著下降，出现高氮营养浅根化的趋势；干旱胁迫处理下施用氮肥对0～40 cm土层中根系生物量所占比例无显著影响，但干旱胁迫处理降低各土层根系生物量，施用氮肥可增加80～100 cm土层内根系生物量，中氮和高氮处理分别增加36.84%和22.81%，表明干旱胁迫处理下施用氮肥可刺激根系下扎，增加深层土层根系生物量以减轻干旱胁迫的影响。正常供水处理下中氮处理显著增加除60～80 cm土层外的其余各土层内的根系生物量，高氮处理显著增加0～40 cm土层内根系生物量；施用氮肥使20～40 cm土层内根系生物量增加幅度最大，与不施氮肥处理相比，中氮和高氮处理分别增加40.46%和30.06%。除80～100 cm土层内根系生物量外，水分和氮肥对各土层内根系生物量互作效应达显著或极显著水平。

表 2　水氮互作对根系生物量垂直分布的影响

分别利用对数函数[y=aln(x)+b]、多项式函数(y=ax2+bx+c)、指数函数(y=aebx)、乘幂函数(y=axb)建立根系生物量的空间分布模型，其中花生不同土层的根系生物量为y，相应的土层深度为x。上述函数均可用来描述根系生物量的空间分布，相关系数都在0.9以上，接近1.0，均达极显著相关水平。4种空间分布模型中以乘幂函数的模拟精度最高，相关系数最大。W0N0、W0N1、W0N2、W1N0、W1N1和W1N2处理在乘幂函数 (y=axb) 模拟下的根系生物量的空间分布模型分别为：

y=0.5383x-0.989，r=0.9674；y=0.5309x-0.914，r=0.9683；y=0.5216x-0.89，r=0.9785；y=0.75x-0.975，r=0.9673；y=0.9941x-1.048，r=0.9876；y=0.9302x-1.104，r=0.9924，其中W1N2处理下的相关系数最大。

2.2.2根长相同施氮量处理下干旱胁迫使各土层内根长均小于正常供水处理，且除中氮处理外干旱胁迫与正常供水处理间达显著差异水平(图1)。0～20 cm土层内根长密度分布比例最高，为36.00%～39.63%，且正常供水处理下高于干旱胁迫处理(表3)。两个水分处理下，施用氮肥对0～20 cm和60～80 cm土层内根长均无显著影响，增加20～40 cm土层内根长及根长密度分布比例，高氮处理降低40～60 cm土层内根长和根长密度分布比例。干旱胁迫处理下施用氮肥增加80～100 cm土层内根长和根长密度分布比例，正常供水处理下施用氮肥呈相反效应。除60～80 cm土层内根长外，水氮互作对其他土层内根长的交互作用达显著或极显著水平。

表 3　水氮互作对根长密度分布比例的影响 (%)

2.3不同水分和氮肥处理对根系伤流强度的影响

由图2可知，不同氮肥处理下干旱胁迫条件下根系伤流强度均低于正常供水处理，且高氮处理下达显著差异水平。与不施氮肥处理相比，干旱胁迫下中氮处理显著增加根系伤流强度，而高氮处理为降低效应；正常供水处理下，施用氮肥增加花生根系伤流强度，中氮和高氮处理下分别增加4.11%和1.20%。由此表明，干旱胁迫下适量施氮对根系活力具有促进作用，但正常供水处理下氮肥对根系活力无显著影响。

图 1　水氮互作对根长垂直分布的影响

2.4不同水分和氮肥处理对花生产量、收获指数和水分生产效率的影响

由表4可知，干旱胁迫显著降低花生的荚果和籽仁产量，平均减产幅度分别为 45.29% 和18.22%，各水分处理下中氮处理均能显著提高花生荚果和籽仁产量及收获指数，但高氮效应与中氮处理相反。干旱胁迫处理下高氮处理显著降低水分生产效率，而正常供水处理下中氮处理显著高于其他两氮量施用水平。由此可知，不同水分条件下中氮处理均能提高花生的荚果和籽仁产量，且能显著增加水分生产效率。水氮互作对荚果产量、籽仁产量及水分生产效率影响达显著水平。

2.5根系性状与荚果产量相关性

对根系形态和生理性状与荚果产量的相关性进行分析。表5表明，总根系生物量、总根长、根系表面积和根系体积与荚果产量间均达显著相关，根系伤流量与荚果产量呈极显著相关关系。不同土层内根系生物量与荚果产量间呈显著或极显著相关，40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm土层内根长与荚果产量达显著相关。由此表明，花生整体根系性状和深层土壤内根系生物量、根长对荚果产量贡献较大。

表 4　水氮互作对花生产量、收获指数和水分生产效率的影响

表 5　根系性状与荚果产量相关系数

注：TRB表示根系总生物量，TRL表示总根长，TRSA表示根系总表面积，TRV表示根总体积，RE表示根系伤流液，RB表示根系生物量，RL表示根长。r0.05=0.468, r0.01=0.590。

Note: TRB means total root biomass, TRL means total root length, TRSA means total root surface area, TRV means total root

volume, RE means root exduate, RB means root biomass and RL means root length. r0.05=0.468, r0.01=0.590.

3讨论

作物高产和水氮高效利用是现代高效节水农业水肥管理的重要目标[16]，合理的灌溉、施肥等措施可以调控根系特征参数，进而影响作物生长及产量高低[17-18]。高氮对玉米和棉花根系生长具有抑制作用，表现为根长、根系表面积和根系生物量的降低[18-19]，但李秧秧等表明施N肥可增加玉米总根长和表层根长[20]。在低土壤水分条件下增加氮素供应水平能够显著增加水稻根干重、根体积，促进水稻根系的扎深[21]。梁银丽和陈培元[22]研究表明，干旱胁迫下少量增施氮肥对小麦幼苗根系生长有促进作用，过量则表现为负效应。施肥促进干旱胁迫处理下黍子下层根系的生长，扩大水分吸收面，可以肥促根，以根调水[23]。本试验结果表明，干旱胁迫下施用氮肥增加根系生物量、根长、根系表面积和根系体积，与李秧秧对玉米根系的研究结论一致；正常供水处理下，中氮处理显著增加根系生物量，表明适量施氮对花生根系生长具有促进作用。干旱胁迫处理下施用氮肥增加80～100 cm土层内根长和根系生物量，表明施用氮肥增加花生深层土壤内根系分布，提高其抗旱能力，与水稻和黍子根系的研究相一致。

刘世全等研究表明小南瓜90%根系主要集中在0～40 cm土层[9]，番茄收获期根系主要分布在60 cm 以上土层，且随土层深度的增加，根系密度均呈指数函数下降[24]；而草坪草[25]和橡胶树[26]的根系垂直分布以乘幂函数模拟精度最高。本试验结果表明，随土层深度的加深，花生根系生物量呈递减趋势，根系主要集中在0～40 cm土层内，此土层内的根系生物量占根系总生物量的63.1%～68.6%。根系生物量的垂直分布以乘幂函数的模拟精度最高，与小南瓜、番茄等的指数函数模拟精度较高不同，与草坪草和橡胶树根系垂直分布趋势相同，这可能与作物自身根系特性有关。

研究表明，轻度土壤水分胁迫下增施氮肥能提高水稻根系活力，促进根系快速生长；但过度施氮对水稻根系活力有抑制作用[21]。本研究表明，干旱胁迫下适量施氮对花生根系伤流强度具有促进作用，但正常供水处理下氮肥对根系伤流强度无显著影响，与前人研究相一致。施用氮肥可以促进小麦的生长发育，增加根质量，扩大根群，增强根系功能，提高籽粒产量，但产量增长并不随氮肥用量的增加而同步增长[2]。本试验条件下，适量施氮可增加干旱胁迫处理下花生荚果产量和籽仁产量，提高水分生产效率。总根系形态性状和根系伤流量与荚果产量间达显著或极显著相关，与于天一等[27]对双季稻、李杰等[28]对超级稻中的研究相一致。

4结论

(1) 花生60%以上根系主要集中在0～40cm土层，且随土层深度的增加，根系密度呈乘幂函数下降；根系形态特征与氮肥施用具有密切联系，并非施氮量越高根系形态特征越大，高氮处理下花生根系形态特征亦可呈下降趋势。

(2) 干旱胁迫下施用氮肥可增加花生根系生物量、根长、根系表面积和根系体积，但施氮量过高可以导致花生产量、水分生产效率以及收获指数显著降低；正常供水处理下施用中氮可以增加花生荚果和籽仁产量，提高收获指数。

(3) 花生产量与总体根系形态性状、40～60cm、60～80 cm和80～100 cm土层内根长均呈显著相关关系，表明增加深层土壤内根系，形成“宽深型”的高产根型，是花生高产的理想根型结构。干旱胁迫下适量施用氮肥能改善花生根系的生长，增加深层土壤内根系，是提高干旱胁迫下花生产量的有效方法。

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Effect of Nitrogen Fertilizer on Peanut Root Growth and Yield under Different Water Conditions

DING Hong1, ZHANG Zhi-meng1*, DAI Liang-xiang1, KANG Tao2,QIN Fei-fei1, CI Dun-wei1, SONG Wen-wu1

(1.ShandongPeanutResearchInstitute,Qingdao266100,China;2.TaianAcademyofAgriculturalSciences,Taian271000,China)

Abstract:The peanut variety Huayu25 was used as material for water stress and nitrogen fertilizer experiments and grown in soil columns in the rain-proof shed. The present experiment was designed as 2×3 split plots with soil water as main plot and nitrogen fertilizer as sub-plot. 2 levels of soil water condition were: ① well-watered condition, and ② moderate water stress: 70%～75% of relative soil water content and 45%～50% of field moisture capacity. 3 levels of nitrogen were: ① none nitrogen (N0), ② moderate nitrogen (N1, 90 kg/ha) and ③ high nitrogen (N2, 180 kg/ha). The root growth and yield of peanut plants were analyzed. The results showed that, compared with no N fertilizer, moderate nitrogen application remarkably increased the pod and seed yield of peanut under 2 water conditions. And the water productive efficiency also enhanced. With the increase in the depth of soil layer, root biomass of peanut showed a decreasing trend in their vertical distribution. The vertical distribution of root dry weight could be expressed by logarithmic function，power function, exponential function and polynomial function. However power function was best accurate. Root inclined to distribute in shallow soil layers with the application of high nitrogen fertilizer under well-watered condition, while the root in deeper soil layers were increased by nitrogen fertilizer application under drought stress. The root bleeding intensity was significantly increased by fertilizing of moderate nitrogen under drought stress. The peanut total morphological traits and root length and root biomass in the soil layer below 40 cm showed significant or extremely significant positive correlation with grain yield. The peanut root in deeper soil layers could be improved by applying proper amount of nitrogen fertilizer, which played an important role in improving peanut yield under drought stress.

Key words:peanut; root; vertical distribution; nitrogen fertilizer; water; yield

中图分类号：S565.201

文献标识码：A

作者简介：丁红(1983-)，女，江苏南通人，山东省花生研究所助理研究员，博士，主要从事花生逆境生理研究。*通讯作者：张智猛，研究员，博士，主要从事花生栽培生理生态研究。E-mail: qinhdao@126.com

基金项目：国家科技支撑计划(2014BAD11B04)；山东省农业科学院青年英才培养计划项目；国家自然科学基金项目(31201171)；山东省现代农业产业技术体系花生创新团队(SDAIT-05-022-06)；山东省优秀中青年科学家科研奖励基金(BS2012NY010)

收稿日期：2015-11-03

DOI：10.14001/j.issn.1002-4093.2016.01.002