四川盆地道路沿线岩石坡面植被演替不同阶段群落动态特征分析

2016-06-05 14:18何惠琴伍自力孙海龙
关键词:生活型盖度灌木

何惠琴,伍自力,孙海龙

四川盆地道路沿线岩石坡面植被演替不同阶段群落动态特征分析

何惠琴1,伍自力2,孙海龙3

(1.宜宾学院川茶学院,四川宜宾644000;2.宜宾学院生命科学与食品工程学院,四川宜宾644000; 3.四川大学水利水电学院,四川成都610065)

通过野外样方调查,结合样方内优势物种生活型建立道路高陡边坡植被演替序列,分析不同序列内植物群落盖度和演替度动态特征,并采用Kruskal-Wallis和Mann-Whitney判断不同序列是否存在差异,结果表明:1)植物群落盖度和演替度随植被演替序列逐渐增加,一年生草本植物群落阶段(黄鹌菜+野菊花Youngia japonica+Dendranthema indicum)群落盖度和演替度均最小,分别为46%和22.4,而乔木植物群落阶段(响叶杨+柿树Populus adenopoda+Diospyros kaki)群落盖度和演替度均达到最大,分别为86%和535.7;2)不同序列内植物群落盖度和演替度经Kruskal-Wallis检验差异显著(P=0.006和P=0.001);Mann-Whitney检验结果显示,一年生草本植物群落盖度与其余序列群落盖度差异极显著(P<0.005);演替度Mann-Whitney检验结果显示,一年生草本植物群落与草灌植物群落差异显著(P=0.049),灌木植物群落、乔木植物群落与其余阶段演替度差异极显著水平(P<0.003).研究结果表明道路坡面植被演替不同阶段群落盖度、群落演替度逐渐增加的动态特征,可为相似生境下生态恢复和重建提供重要指导意义.

岩石坡面;植被演替;群落盖度;群落演替度;非参数检验

植被演替是植被在演替过程中群落数量特征变化的过程,反映了植物景观单元的局部变化.现有关于植被演替的研究,以退耕地、人工砍伐、火烧或不同利用强度下天然或人工植被为主[1-3],包括演替动态特征,如群落结构、物种多样性指数、丰富度指数等[4-10],植被演替与地形因子[11]、气候及土壤环境[12-14]、植被演替的生态环境效应与驱动因子等方面[15-17].有关植被演替的研究领域主要包括森林、草原、湿地、岩溶、沙丘等[4-5,9-13].对于坡面植被演替,也仅局限在特定条件下,如岷江地震带植被演替、地中海干旱环境矿区植被演替动态及驱动因子等[18-19].

人工植被构建是道路坡面生态恢复的重要途径,尽管短期内植被快速覆盖地表可实现坡面水土流失防治,但仍面临坡面地形复杂、土层薄、营养元素缺乏等困难.此外,坡面人工植被物种组成简单,多以单一草本植物以及混播草本植物或草灌植物[20-21],随植被演替,人工植被引进物种逐渐退化,甚至出现人工植被逐渐被当地地带性植被所取代的现象[22-23].了解植被演替不同阶段群落动态特征,及时补充演替后期出现的适应性物种,能有效提高人工植被配置时物种的针对性,充分发挥植被演替理论指导作用,提高生态恢复工程效果.

四川盆地公路路网复杂,高速公路或铁路的修建,致使坡面原生植被破坏,且因生态恢复意识淡薄或片面追求坡面快速防护,早期坡面恢复仅在坡底进行工程防护,坡面中上部植被恢复基本依靠自然恢复.不同道路边坡开挖时间导致植被恢复时间不同.植被自然恢复时间大约5~70年,植被演替进入不同的阶段,群落表现一定的差异.本文拟以四川盆地道路边坡不同历时的自然恢复植被为研究对象,以空间代替时间方法,假定道路坡面植被发生进展演替,根据植被演替的群落序列,探讨植被演替不同阶段群落盖度、物种生活型相对值以及群落演替度的变化规律,为类似坡面条件下生态恢复与重建工程提供理论依据.

1 研究区域

研究区域位于北纬26°03'~34°19',东经97° 21'~108°31',属扬子准地台四川台坳.盆地底部以丘陵为主,边缘多低山和中山,形成周围高、中间低的特点.海拔高度变化大,盆地浅丘海拔高度约300~500 m,边缘中高山地海拔高度可达1 500~2 200 m.全年日照900~1 600 h,年平均气温14~19℃,其中,最冷月平均温3~8℃,最热月平均温25~29℃,四季分明,无霜期为280~300 d,年降水量900~1 200 mm.夏季降水最多,占全年总雨量的80%,冬干夏雨,雨热同期,属亚热带湿润气候,地带性植被类型为常绿阔叶林.岩石类型以沉积岩为主,主要包括砂岩和页岩.土壤类型丰富多样,以红壤和黄壤居多,富含Ca、P、K等元素.

2 研究方法

在四川盆地内,离成都50 km外至300 km、呈辐射状分布的8条高速公路或铁路坡面(图1),这些坡面自然植被和土壤层因工程施工被剥离,经过7~70年自然恢复,植被处于不同演替阶段.此外,不同空间的植被演替最初阶段的先锋植物呈现明显差异.为了消除边际效应的影响,在满足边坡长度及坡面斜高至少15 m的前提下,离坡底斜高至少5 m、坡面左右边缘至少5 m的区域布置样带.不同植被类型样带间隔至少5 km,重复3次.在样带内中部,平行布置样方3个.根据走访踏查,道路坡面乔木植物分布不多且高度有限,因而将各样地内样方大小设置为:草本样方1 m×1 m,灌木样方2 m ×2 m,乔木样方5 m×5 m,共计调查样方75个.分别记录各样方的地理位置、海拔高度、坡度、坡向、物种盖度、物种频度、高度、密度、重量等指标.

2.1群落演替序列构建根据样方优势物种的重要值及生活型,建立植被演替序列[24].物种重要值的计算采用以下公式:

IV乔木植物=(RDE+RFE+RDO)×100/3,IV草灌植物=(RDE+RFE+RCO)×100/3,式中,IV为重要值,RDE为相对密度,RFE为相对频度,RDO为相对优势度(胸高断面积或基面积),RCO为相对盖度[25].

2.2演替度计算演替度

Dj为第j个样方的演替度;Ii为种i的寿命,通常依生活型确定[25],即一年生植物为1,二年生植物为2,地上芽植物、地面芽植物和隐芽植物等于10,大灌木和小乔木为50,中乔木和大乔木为100;P为种数,V为盖度,如果为100%,则等于1;di为种i的重要值,计算依据上述乔木和草灌植物重要值计算公式.

2.3数据分析将样方内各物种重要值按照从大到小的顺序排列,以排列前2位的物种生活型,将调查样方归类构建道路沿线坡面植被演替序列.采用SPSS 19.0 Kruskal-Wallis比较不同植被演替序列群落盖度和演替度的差异[26-27].若差异显著,再用Mann-Whitney比较任意2个演替序列群落盖度或演替度差异[28].

3 结果与分析

经野外植被调查,共调查植物122种,分属54科.其中物种频率出现较高的物种主要包括艾蒿(Artemisia argyi)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、牡蒿(Artemisis japonica)、白茅(Imperata cylindrica)、芒(Miscanthus sinensis)、地瓜藤(Caulis fici)等.从调查物种的科属数目来看,其中蔷薇科植物10种,包括草本和灌木物种.禾本科植物13种,均为草本植物,豆科植物11种,菊科植物主要是草本植物,共13种.从物种生活型来看,草本植物75种,灌木植物34种,乔木植物13种.

表1 道路沿线岩石坡面植物群落演替序列特征Table 1Community serials and features of vegetation succession series on rock road slope

3.1群落演替序列构建根据样方各物种重要值及物种生活型,以优势物种所属生活型命名群落,构建群落演替进程(表1).

(I)一年生草本植物群落阶段:该群落演替阶段的共出现物种种类35种,根据优势物种的重要值,该演替阶段的群落为黄鹌菜+野菊花(Youngia japonica+Dendranthema indicum)群落.群落结构单一,物种全为草本植物,其中菊科植物10种,禾本科植物5种.除菊科植物外,芒(Miscanthus sinensis)是此阶段出现频次较多的多年生根茎型禾草,根据物种重要值判断,芒并不是该演替阶段的优势物种,但其存在对于解释群落演替过程中物种的连续性具有一定的意义.

(II)根茎草丛群落阶段:该演替阶段共出现植物36种,群落命名为芒+羊胡子草(Miscanthus sinensis+Carex rigescens)群落.在此阶段的植物物种组成来看,先锋植物阶段的物种在此阶段仍占有相当重要的地位,但群落出现了一定的分层.灌木植物胡枝子(Lespedeza bicolor)和山蚂蝗(Desmodium racemosum)等的存在表明演替过程中物种更替存在一定的连续性.

(III)草灌植物群落阶段:该演替阶段物种共计65种,群落命名为白茅+黄荆(Imperata cylindrical+Vitex negundo)群落.在此演替阶段仍然包括植被演替前期阶菊科和禾本科植物,不同生活型的物种出现的频率在此演替阶段表现一定的差异性,其中,胡枝子重要值上升,群落分层现象明显,外观明显表现为草灌植被.

(IV)灌木植物群落阶段:该演替阶段共出现植物物种59种,其中灌木植物8种,藤本植物4种,菊科植物5种,禾本科植物6种.实际上这个阶段的群落外貌仍为灌草类型,根据物种重要值,群落命为马桑+黄荆(Coriaria sinica+Vitex negundo)灌木植物群落,但仍然存在先锋植物阶段和根茎草丛类型中的植物.

(V)乔木植物群落阶段:该演替阶段共出现植物55种,其中乔木9种,灌木14种,草本植物24种,藤本植物3种,蕨类植物1种.根据物种重要值命名为响叶杨+柿树(Populus adenopoda+Diospyros kaki)群落.在此演替阶段,物种组成多样,基本包括各阶段物种,体现了植被演替连续性的特点.群落垂直结构明显,表现为乔灌草类型.

3.2群落盖度的变化植被动态可以通过群落数量特征进行表征.植被演替不同阶段群落盖度动态变化结果表明,一年生草本植物群落盖度最小为46%,而乔木植物群落盖度最大值为86%.一年生草本植物群落演替至根茎草丛群落阶段时,群落盖度增幅最大为21.6%,而根茎草丛、草灌植物群落及灌木植物群落阶段群落盖度增幅不大(图2).植被演替不同阶段群落盖度经Kruskal-Wallis检验差异极显著(P=0.006).Mann-Whitney检验结果表明,一年生草本植物群落盖度与其余阶段盖度差异均达到极显著水平,其中一年生草本植物群落与乔木植物群落盖度差异最大(P=0.001),与根茎草丛植物群落和草灌植物群落盖度差异均达到极显著水平(P=0.005).此外,根茎草丛群落、草灌植物群落、灌木植物群落以及乔木植物群落盖度差异不显著(P>0.160).

3.3群落物种生活型比例变化群落不同生活型物种数目的变化反映了群落组成的差异,不同生活型物种相对值的大小则在一定程度上反映了不同生活型物种对群落分层结构的贡献.道路岩石坡面不同生活型物种相对值研究表明,随植被演替,草本植物物种相对值逐渐下降,至乔木植物群落阶段草本植物相对值下降至最低为52.7%(图3).灌木植物物种相对值表现为抛物线的特点,从根茎草丛群落开始逐渐增加至灌木植物阶段达到最大为35.6%.而乔木植物物种相对值的变化规律则与草本植物相反,随植被演替乔木植物相对值逐渐增加,在乔木植物群落阶段达到最大为16.4%.不同生活型植物的变化幅度不同,草本植物物种相对值变化幅度最大为47.3%,灌木植物物种相对值的变化幅度为35.6%,乔木植物物种相对值的变化幅度为16.4%.

3.4群落演替度动态群落演替度是描述群落演替程度的一个数量指标[25],在道路岩石坡面上,随植被演替,群落演替度逐渐增加(图4).在演替初期至演替中期,群落演替度增加缓慢,随后群落演替度增至最大.在一年生草本植物群落阶段,群落演替度最小为22.4,至根茎草丛群落阶段群落演替度仅增加40.5.从草灌植物群落阶段开始,群落演替度迅速增加,并在乔木植物群落阶段达到最大值535.0.植被演替阶段不同,群落演替度增加幅度也不同,在所有演替阶段中,一年生植物群落至根茎草丛群落时,群落演替度增加幅度最小,为20.1,而从灌木植物群落演替至乔木植物群落时,演替度增加幅度最大,为260.

表2 植被演替不同阶段群落演替度Mann-Whitney检验的P值(Mean±SE)Table 2Community succession degree of vegetation successional stages on roadside rock steep slope by Mann-Whitney test(Mean±SE)

道路沿线坡面植被演替不同序列群落演替度Kruskal-Wallis检验结果显示,群落演替度差异达到极显著水平(P=0.001).Mann-Whitney检验结果表明,一年生草本植物群落与草灌植物群落演替度差异显著(P=0.049),灌木植物群落、乔木植物群落演替度与其余阶段演替度的差异均达到极显著水平(P<0.003),而一年生草本植物群落与根茎草丛群落、根茎草丛群落与草灌植物群落差异均不显著(P=0.601,P=0.101).

4 讨论

在假定植被发生进展演替的前提下,根据优势物种重要值构建植被演替序列依次包括如下阶段:一年生草本植物(黄鹌菜+野菊花)群落-根茎草丛(芒+羊胡子草)群落-草灌植物(白茅+黄荆)群落-灌木植物(马桑+黄荆)群落-乔木植物(响叶杨+柿树)群落,群里盖度和演替度均随植被演替逐渐增加,同时该变化规律经Kruskal-Wallis及Mann-Whitney检验表现了显著的差异,证实了研究假设的正确性.

植被演替处于不同的阶段,群落数量特征也表现一定的差异性[6,9-10].随植被演替,群落结构由简单向复杂发展,表现为群落水平结构和垂直分层变化[2,10].群落盖度是衡量地表群落覆盖地表状况的一个综合量化指标,可在一定程度上反映群落水平结构的变化.道路坡面植被演替不同序列群落盖度的研究结论与已有研究结论一致,群落盖度随着演替逐渐增加[4],但不同演替序列群落盖度变化幅度有所不同.不同生活型物种相对值的变化则在一定程度上反映了不同生活型植物对群落垂直分层的贡献,草本植物相对值随演替逐渐下降,灌木乔木植物逐渐增加,有利于植被垂直分层对群落结构的贡献.群落演替度是衡量群落演替程度的重要指标之一,受物种生活型、物种重要值、群落盖度以及群落物种数等的影响,从单一物种、群落以及个体和群落综合作用等方面,反映了群落水平结构和群落垂直结构的变化,也反映了道路坡面植被演替不同序列群落演替度总体表现逐渐增加的规律,这种变化规律与根据优势物种生活型确定的群落演替序列是一致的.

群落水平结构的变化可以通过群落盖度的变化反映,而群落垂直结构的变化通过不同生活型物种相对重要值进行表征.无论是水平结构的变化还是垂直结构的变化,与群落物种组成及其特性具有很大的联系[11].在植被演替一年生草本植物群落阶段,植物个体小,地上部分枝少,植物生长较快,但寿命较短,几乎分布在相同的高度,对盖度的贡献也小.此外,根据演替度计算可知,一年生草本植物对演替度的贡献值较其他类型植物少,而群落盖度贡献值也会影响演替度,因而在一年生植物群落阶段,无论是群落盖度还是演替度均处于最低值.在根茎草丛群落阶段,尽管植物具备更强的分蘖能力,且样方中已经分布了零星的灌木植物,但由于灌木植物相对值较低,仅为11%,因而群落垂直结构仍表现为草本层为优势的垂直结构特点.随后的植被演替阶段中植物个体较大、生长缓慢,且寿命较长,较多的分枝向地上部空间的伸展,对于群落盖度贡献较高.草本植物所占比例逐渐下降,灌木植物所占比重逐渐上升,群落开始出现垂直结构分化,特别是生活周期长的物种以及生活型为乔木或灌木的植物,对群落演替度的贡献较大,群落外貌表现为明显的草本层和灌木层.当植被演替至乔木植物阶段时,乔木层物种的出现,使群落垂直分层结构更加明显,表现为草灌乔立体结构.群落垂直结构由简单向复杂方向发展,垂直分层现象较明显.道路沿线岩石坡面群落盖度随植被演替逐渐增加的特点,表明物种覆盖地表的能力不断增加,这与区智等研究认为植被盖度随演替逐渐增加的结论是一致的[4],同时也符合初始植物区系学说理论[25].

植被演替会导致群落特征的变化,是生物因素、非生物因素及其综合作用的结果[11-12,16].植被演替在大尺度范围内受气候条件控制,如温度、水分等[29-30],而在小尺度范围内则与土壤、地形、海拔、微生物等有关[11,16,31-32].将8条不同修建时间的道路坡面选择在四川盆地浅丘区域内,可在一定程度上消除气候差异对植被演替的影响.调查道路坡面岩石类型以沉积岩为主,包括砂岩和页岩.尽管土壤发育因时间、生物、地形等因素表现了一定的差异,但在道路建设时边坡创面导致土壤表层被剥离,原生植被已破坏,因而土壤发育的差异将很大程度上与发育时间有关.尽管在大尺度下控制了植被演替的影响因素,四川盆地地形的复杂性,坡度、坡向和海拔高度等对植被演替的影响还不容忽视.将道路坡面样方水平平行布置在距离道路坡底及坡顶至少5 m且大小固定的样带中部,坡位对植被演替的影响虽然在一定范围内得到消除,但坡向、坡度海拔高度等环境因素对植被演替也可能存在一定的影响.因而进一步研究可在此基础上,探讨微地形变化等对植被演替的影响.

致谢宜宾学院博士科研启动基金(2010B15)对本文给予了资助,谨致谢意.

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Plant Community Dynamics of Vegetation Succession Stages on Roadside Rock Steep Slope in Sichuan Basin,China

HE Huiqin1,WU Zili2,SUN Hailong3
(1.College of Tea Science,Yibin College,Yibin 644000,Sichuan; 2.College of Life Science and Bio-engineering,Yibin College,Yibin 644000,Sichuan; 3.College of Water Resource&Hydropower,Sichuan University,Chengdu 610065,Sichuan)

Based on field sampling and the lifeform of the dominant species,the vegetation succession stages were determined;the community coverage and community succession degree were testified for the significance in successional stages by non-parametric test Kruskal-Wallis and Mann-Whitney.The results show that:1)The community coverage and community succession degree on roadside rock steep slope were both increased gradually as the vegetation succession went forward.The minimum community coverage and community succession degree were 46%and 22.4,respectively in annual herb stage(Youngia japonica+Dendranthema indicum);the maximum were 86%and 535.7,respectively in arbor community stage(Populus adenopoda+Diospyros kaki);2)The non-parametric test Kruskal-Wallis and Mann-Whitney showed that community coverage and community succession degree were significantly different at the different stage of the vegetation succession(P=0.006 and P=0.001);Furthermore,Mann-Whitney nonparametric test results of community coverage showed that the dicto herb community was significantly different from other communities(P<0.005);the community succession degree of dicto herb community was obviously different to mixed grass/shrub community(P=0.049).Shrub and tree communities were significantly different with other three communities(P<0.003).The dynamics of community coverage and community succession index on roadside rock steep slope supported the useful instruction on ecological restoration and reconstruction.

rock steep slope;vegetation succession;community coverage;community succession degree

Q948.1

A

1001-8395(2016)03-0414-07

10.3969/j.issn.1001-8395.2016.03.020

(编辑周俊)

2015-04-08

四川省科技厅科技支撑项目(2012SZ0176)和宜宾市科技专项基金(2013ZSF011)

何惠琴(1975—),女,副教授,主要从事恢复生态学的研究,E-mail:21334136@qq.com

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