动物的斑纹之谜

张连友

许多动物身上，都有着形状各异的斑纹和色块，它们构成了一个色彩斑斓的生物世界，也呈现出一幅幅非常美丽的自然画面。我们在动物园里，就能看到这些画面的集中展示。这些斑、纹、块、色，有时令人叫绝、叹为观止。有许多动物的斑纹几乎就是它们不二的特征，如老虎有着特殊的虎纹，豹有着各种豹斑，大熊猫则是黑白圆形状色块，而斑马纹更为夸张，此纹只有斑马有。那么，动物为什么会有斑纹呢？它们是怎么形成的？又是否有或者遵循什么规律呢？

出于对人们喜爱豹纹等诸多动物斑纹图案甚至借用于服饰装饰这种审美心理的兴趣，我原本要写一篇关于动物斑纹之美的文章。但是当我进入这个领域，感觉进入了一个神奇又趣味盎然的世界，所以暂且放弃原来的打算，把有关动物斑纹现象的研究探索归纳整理，介绍给读者。我们一起来分享有关动物斑纹的奥秘。

动物学家的解释

迄今为止，关于动物斑纹，动物学家从生物学角度有以下几种解释。

一、伪装、欺骗的需要。伪装又有两种情形，或者对一种动物来说两种情形兼而有之。一种是保护自己不被天敌发现。如大鸨可以趴在草丛和田野上，其身上的斑纹以及色彩与枯萎的草禾接近，可以躲过天敌。另一种是如老虎，它们在林中，其虎纹的纹路和色彩与森林中植物及光影明暗接近，可以伪装自己，让猎物放松警惕，以便对猎物发起突然袭击。但是还应该有第三种伪装情形。比如一些昆虫，它们的伪装既为了躲过天敌又可以欺骗它的猎物。

二、警戒。用醒目的颜色让自己的天敌不愿接近自己。与之相接近的应该还有警告甚至恫吓。我想那些面目狰狞的、夸张的、令人恐惧的斑纹色彩，能令对方产生恐惧心理，用以吓退对方。

动物斑纹的解释主要集中在这两点，尤其是第一点。就是要么不显山露水、暴露自己；要么极度强调自己，让对方产生恐惧或者不适应，不敢或无法接近。

这些解释符合一般的适应环境获得生存的道理。但是同样是为了生存需要，有一类就很不同，它们不是伪装欺骗和阻击，而恰恰是吸引。这应该是第三种情形，主要发生在鸟类。许多鸟类尤其是雄鸟，其羽毛一般都有美丽斑纹和色块线条，目的主要是吸引雌鸟以达成求偶的目的。但是按照伪装保护的通常形式，它们就是时时主动地“暴露目标”了。

我们用这种适应环境获得生存的基本理论，似乎还可以解释有斑纹与无斑纹动物的现象。如一般来说，森林动物有斑纹的居多，而草原平地动物无斑纹的居多。其原因就是森林环境不利于动物奔跑，所以即使能跑的动物也会受到森林树木等的羁绊，奔跑能力被打折扣，捕食变得困难。老虎实际就不是靠追赶而是靠突袭来捕杀猎物。而在草原这样的环境，很多动物捕食与被捕之间，主要就是靠奔跑能力了。

不过总有很多现象是这些理论无法解释的。例如，在非洲草原，同样是狮子的猎物，为什么斑马有斑纹可以伪装，而角马却没有斑纹呢？更多的情形是，一些草原动物也有斑纹，而一些森林动物也没有斑纹。

“图灵猜想”

对动物斑纹现象的探究，不仅吸引了动物学家，也吸引了数学家和化学家的参与。从上个世纪50年代开始，在探寻动物斑纹产生的原因和规律方面，专家不断提出有价值也非常有趣的研究成果。在研究这个领域的众多科学家里，我们要重点提到3位人物。他们是：阿兰·图灵、杰里米·格林和詹姆斯·默瑞。

阿兰·图灵被誉为“计算机之父”，他最早提出了“图灵原理”。其内容是：存在一台抽象的通用计算机，其全部本领包括任何物理上可能的对象所能完成的任何计算。出于对动物斑纹之谜的兴趣，根据这个“图灵原理”，阿兰·图灵提出一个大胆的猜想，寻找动物斑纹的形成原因和规律。这就是开辟了动物斑纹研究新思路和途径的“图灵猜想”。

阿兰·图灵是在1952年首次提出的这一理论。他还为这一理论建立了一个简单数学模型。他认为，动物身上会产生有规律的花纹是一对化学物质“成形素”的相互作用，其中一种激发细胞活性，而另一种抑制活性。这一理论能够帮助科学家预测猫科动物的条纹和斑点会长成什么样子，如果蝇身上有多少根毛，或一片树叶上有多少涡纹。

图灵发现，动物的斑纹当中，存在着令人意想不到的一致性：所有斑纹都可以用同一类型的方程式来产生，被称作是反应扩散方程。这类方程式描述了当不同的化学物品放在一起产生的反应、扩散到表面的情况。

图灵这一理论可以用计算机模拟出来，其证据也是间接证据，当时并没有在实验中得到证实。我们要知道的第二个人物——伦敦大学国王牙科学院颅面发育系杰里米·格林，领导一个团队开展了实验实证工作。

研究人员用小鼠胚胎进行实验，研究了胚胎口腔上腭脊纹的生长过程，并识别出与该过程相关的一对特殊成形素。他们发现这两种化学物质控制着彼此的表达，产生激活和抑制，共同影响着每一道脊纹的位置。实验还显示，当这些成形素的活性增强或减弱时，会按照图灵方程预测的那样，对口腔上腭脊纹产生影响。

“有规律的间隔结构是生物界的基本图案。从脊椎骨、毛囊到老虎、斑马身上的条纹，有许多理论解释这些自然花纹的产生，但缺乏相关证据。此前，图灵理论也只有间接证据。”格林说，“这个实验证明了图灵提出的激活—抑制模型，这是最有价值的” 。实验不仅证明了激活—抑制系统在花纹形成中的作用，还提高了图灵假设的化学物质“成形素”的可信性。

我们概括起来就是：实验证明了阿兰·图灵提出的生物花纹形成理论，证明了与脊椎动物发育密切相关的成形机制，首次识别出与这一过程有关的“成形素”。

第三个人物是詹姆斯·默瑞。他是在英国牛津大学和美国华盛顿州立大学工作过的生物数学家。

为什么有些动物身上有斑点、有些有条纹，而有些就是单色呢？默瑞认为，所有哺乳动物身上的斑图形态（pattern）是同一反应扩散机理造成的：在动物胚胎期，一种他称之为形态剂（morphogen）的化学物质随着反应扩散的动力系统在胚胎表面形成一定的空间形态分布，然后在随后的细胞分化中形态剂促成了黑色素（Melanin）的生成，而形态剂的不均匀分布也就造成了黑色素的空间形态。endprint

在这里反应扩散方程组是定义在一个稍扁的圆柱体表面（动物表皮）加上一个长长的圆柱体表面（尾巴）上面。这样写成的非线性反应扩散方程组一般是找不出解的表达式的，但是按图灵的想法我们可以判断常数解的稳定性，并得到在常数解附近线性化方程解的公式。这个公式是一个傅里叶级数，但是通常只有前面若干项起决定作用，而方程非常数解也大约可从这几项的相应空间特征函数决定。

拉普拉斯算子在圆柱体表面上的特征函数正是两个方向的余弦函数的乘积，即cos（nx/a）cos（2my/b）。这里“a”和“b”分别是动物“身体长度”和“腰围”，“m”和“n”是自然数或者零，“x”和“y”是两个方向变量。如果m=0或n=0，这样的特征函数的图像正好是条纹，或者斑点。

究竟哪个特征函数图像出现在动物身上取决于很多自然因素，而最重要的就是a和b的比例。a/b不太大或小时，两个方向都容易在特征函数中出现，所以斑图倾向于斑点型；a/b很大或很小时，特征函数就容易是一个方向的余弦函数，斑图就是条纹。

按照这样的分析，可以得到生物学非常有趣的两条“定理”。一是蛇的表皮一般总是条纹状，很少斑点状。蛇正是动物身体长度和宽度比例很大的最好例子。另外，根据同样道理，蛇的条纹也大多是横条，很少竖条。蛇的表皮图案一般是环形，而且横条居多，竖条较罕见。二是世界上只有条纹尾巴、斑点身体的动物，而没有斑点尾巴、条纹身体的动物。

最后，要提到化学家的工作。20世纪80年代末到90年代初，法国波尔多大学和美国德克萨斯大学的两组科学家设计出了一种空间开放型化学反应器，使得系统内只有反应和扩散过程在进行，而他们的结果提供了第一个图灵斑图的实验例子：CIMA（Chlorite-Iodide-Malonic Acid）反应。实验室里的化学反应产生的斑图和大自然产生的天然图案极其相似。

从以上介绍我们可以看到，从生物学实验、数学计算到化学实验，都在证实“图灵猜想”的价值，也逐步接近对动物斑纹现象的终极解密，更让我们惊叹图灵这个关于动物斑纹天才预言的神奇。但是也许这一切也都还是猜想、假说，生物的复杂性使得人类还远未达到可以用实验手段验证的地步。例如图灵提出的“成形素”和默瑞称作“形态剂”的化学物质，至今实验生物学家无法找到，以至于默瑞本人也在他的著作中谨慎地指出：尽管真正动物皮毛和反应扩散数学计算图形的对比非常诱人，这并不表明这一理论就是正确的，只是目前还没有更好的解释而已。

但是，我们可以从这些猜想、假说、计算和实验中，对动物斑纹现象作出更为复杂和开阔的认识和探索，至少我们可以说“适应环境、生存需要”的理论，只能是我们对动物斑纹现象的一种基于进化论的“合理解释”，它远不是解释动物斑纹现象的全部。endprint