细胞分裂素调控的玉米旱后复水补偿性生长机制研究

王晓凌, 李晓倩, 赵 威, 施 江, 亓 琳, 张有福, 张利霞

(河南科技大学 农学院, 河南 洛阳 471003)



细胞分裂素调控的玉米旱后复水补偿性生长机制研究

王晓凌, 李晓倩, 赵 威, 施 江, 亓 琳, 张有福, 张利霞

(河南科技大学 农学院, 河南 洛阳 471003)

通过检测植物生长激素研究了苗期玉米的旱后复水补偿性生长机制。结果表明：干旱胁迫导致玉米苗具有较低的地上部分和整株生物量，但复水12 d后旱后复水玉米苗的地上部分和整株生物量已与充分供水玉米苗之间没有了显著差别。地上生物量指数和总生物量指数，是用来评价玉米苗复水后的地上部分生物量和总生物量相对于它们自身复水前变化的指标，复水后旱后复水玉米苗呈现较高的地上生物量指数和总生物量指数。通过检测叶片和伤流液中的玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)含量，发现旱后复水玉米苗的叶Z+ZR含量与地上生物量指数和总生物量指数联系密切，且其叶Z+ZR含量受根系的直接调控。总之，根系诱导的叶片细胞分裂素是影响玉米苗旱后复水补偿性生长的关键因素。

玉米; 细胞分裂素; 补偿性生长; 复水; 干旱胁迫

植物在水分供应紧缺时生长缓慢，此后当水分供应充足时的加速生长，会弥补或超过此前因水分胁迫所减少的生长量，这就是植物的旱后复水补偿生长理论[1]。该理论无论对于农业灌溉还是基于农业，均具有重要的意义。据此理论，可通过减少供水次数而实现集中利用水分，使作物节水；雨养条件下，由于雨水不能满足作物生长所需，作物只能在水分供应匮乏的情况下生长，此后在作物需水的关键时期用汇集的降雨对其进行补灌，可使作物通过补偿生长而发挥雨水的最大功效。有研究表明，作物旱后的复水过程中不但会加速生长，而且还伴随着根系吸收能力的增强，包括细胞的渗透调节的改善和根系吸收面积的扩展[2]。根系吸收等功能的提高是影响植物生长的一个重要因素，所以根系对作物旱后复水补偿生长同样至关重要。因此，本研究立足于根系对地上部分生长的影响，来研究作物旱后复水的补偿性生长机制，以实现进一步揭示旱后复水补偿生长机制的目的。

据Dai等[3]对主茎被环剥的棉花的研究，环剥阻止了根系分泌的细胞分裂素向地上部分的运输，结果叶片中的细胞分裂素含量以及相应的叶片生物量大幅下降。Wang等[4]对黑麦草的研究同样发现，根系诱导的细胞分裂素会调控去叶黑麦草叶片的再生。另据郭安红等[5]的报道，土壤干旱会诱导玉米根系脱落酸含量的升高，这直接影响到了叶中脱落酸含量，并导致较小的叶面积和日光合累积。尽管有学者的研究发现，植物根系能影响地上部分茎叶等器官中生长素和赤霉素的含量水平[6-7]，但有关根系产生赤霉素和生长素被输送到地上部分器官而影响植物生长发育的研究，却鲜有报道。可见，由植物根系产生或诱导的细胞分裂素和脱落酸会对地上部对茎、叶等器官的生长发育产生重要的影响。因此，从由根系诱导的地上部分激素含量水平入手，有可能对揭示作物的旱后复水补偿性生长机制做出重要的贡献。

无论从播种面积上还是从产量上来讲，玉米均为我国的第一大作物。然而，玉米是一个高耗水的作物，而且在我国的北方地区水分亏缺还是制约玉米产量提高的一个关键因素。采取有力措施提高我国的北方地区玉米的水分利用效率来有效节水，对这些区玉米产量的提高具有重要的意义。苗期良好的生长是玉米产量形成的基础，然而在我国北方地区玉米苗期(4月至6月)的有限降雨量常常造成严重的水分亏缺。故本研究拟以苗期的玉米作为试验材料，通过切割根系得到大小不同的根系来模拟水分补偿性生长过程中根系大小的变化。另外，本研究还通过检测玉米叶片中玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)和生长素(IAA)的含量，以及伤流液中的玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)和ABA含量，来探讨根系诱导的激素对玉米苗期水分补偿性生长的机制。

1　材料与方法

1.1试验设计

试验于2014年6月在本研究于河南科技大学农学院试验农场的遮雨棚中进行，供试材料为玉米品种郑单958。盆高23 cm，直径21 cm，每盆装5.5 kg土壤，每盆土壤含有机碳量为13.5 g/kg，共100盆。6月1日在每盆播入5粒经过挑选的饱满籽粒，7 d后待苗岀齐后进行间苗，把每盆中弱小的苗拔掉，留下两个生长健壮的玉米苗。间苗后让玉米继续生长，6 d后挑选27盆生长均匀一致，且健壮的玉米幼苗来用于试验研究。接下来的玉米苗生长分为两个阶段，为时间为6 d的水分胁迫生长阶段，和时间为12 d的复水后的充分供水生长阶段。水分胁迫以维持田间持水量50%～55%为准，充分供水以维持田间持水量75%～80%为准。

在水分胁迫生长阶段开始前，将这挑选出来的27盆分为两部分，分别为接受干旱胁迫的9盆和充分供水的18盆。在水分胁迫生长阶段结束的当天，分别将接受干旱胁迫处理的3盆和充分供水处理的6盆带回实验室，用来进行根系总的生物量和地上部分生物量、根系活力、根系可溶性碳水化合物含量、叶片和伤流液中的植物激素含量等指标的测量。供水处理6盆中的3盆用来进行上述指标的测量，将另外的3盆用刀从花盆纵向的中间位置进行水平横向切割，使花盆及根系完全断为两半，下半部分花盆抛弃，上半部分花盆用于测量断根后的根系生物量。

在复水后的充分供水生长阶段开始之前，首先将上一生长阶段剩余的充分供水的12盆中的6盆，进行断根处理。断根的方法如下：将花盆放在一水平的桌子上，用25 cm长，2.5 cm宽的刀子从花盆纵向的中间位置进行水平横向切割，使花盆及根系完全断为两半，再将这断开的两半花盆按原来位置对齐，用胶带粘到一起。本研究共有3个处理，分别为：(1) 充足供水(WT)；(2) 充足供水并断根(WD)；(3) 旱后复水(WR)，前6 d水分胁迫，后12 d充足供水。充分供水生长阶段每6 d将每处理6盆中的3盆带到实验室来进行生物量、植物激素含量、根系可溶性碳水化合物以及根系活力的测定。断根的目的是为了造成玉米根系大小的不同，来模拟由于水分亏缺而引起的玉米根系大小差异的现象。

1.2测量指标及方法

用水洗的方法把玉米根系从土壤中分离出来。将叶片、根系以及茎的样品放入70℃的烘箱中烘至恒重，得到生物量。整株生物量为地上部分生物量与根系生物量的和。采用地上部分生物量指数(AI)和总生物量指数(TI)来分别评价复水后各处理的地上部分生物量和整株生物量的相对于复水前的变化幅度。AI和TI分别用公式(1)和公式(2)表示：

(1)

(2)

式中：AI和TI分别表示地上生物量指数(%)和总生物量指数(%)；SBn和RBn分别表示复水后地上部分和根系的生物量，其中n表示复水后的天数，其值为6，12；SB0和RB0表示复水开始前的地上部和根系的生物量。

可溶性糖含量用蒽酮比色法测定，根系活力用TTC(氯化三苯基四氮唑)还原法测定。伤流液收集采用重量法：在茎基处将玉米的茎水平剪断后，立即将0.2 g脱脂棉立即裹在伤口处，套上密封塑料袋，并用橡皮筋扎紧。12 h后称重脱脂棉，重量的增量即为伤流液的重量。用伤流液的重量除以1 g/cm3可得伤流液的体积。采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定各样品的Z+ZR，ABA，GA，IAA含量：称取新鲜样品约0.7 g，用5 ml预冷的含1 mmol/L BHT的80%甲醇冰浴研磨，匀浆倒入离心管，4oC提取6 h，7 000 r/min离心18 min，取上清液，过C-18柱；伤流液用10 ml的注射器推挤至离心管，用预冷的含1 mmol/L BHT的80%甲醇重复洗3次，每次1 ml，合并洗出液至离心管。伤流液中的激素量用其含量乘以体积来计算，激素由根系向叶片中的输送速率用每小时伤流液中汇集的激素的量来表示。试剂盒由中国农业大学提供。本文表中的所有数据均为平均值，用SAS(version 6.12)进行分析。试验数据采用SAS(6.12)统计软件进行分析，最小显著差数法用来进行处理间的多重比较。

2　结果与分析

2.1玉米生物量动态变化

由表1可知，复水前充分供水处理(WT)地上部分生物量、根系生物量、整株生物量均显著高于旱后复水处理(WR)。WT处理的地上部分生物量复水后表现出明显高于充分供水且断根处理(WD)的趋势。地上部分生物量在复水6 d后WT处理高于WD处理但不具有显著性，不过在复水12 d后其显著高于WD处理。在复水6 d后地上部分生物量WT处理显著高于WR处理，而在复水12 d后却与WR处理之间没有了显著差别。这说明复水促进了WR处理玉米的快速生长。由于断根大量减少了根系生物量，WD处理的根系生物量在复水后的6 d和12 d均显著低于WT处理和WR处理的根系生物量。WD处理的整株生物量在复水后的6 d和12 d均显著低于WT处理和WR处理的整株生物量，而WR的整株生物量在复水6 d后显著低于WT处理的，然而复水12 d后二者之间没有了显著差别。总之，旱后复水会使干旱胁迫下的玉米苗快速生长，使其地上生物量或整株生物量接近充分供水的玉米，断根则会引起充分供水苗期玉米的地上生物量下降。

复水前WR处理的根冠比显著高于WT处理的根冠比，复水后6 d及12 d二者之间已没有了显著差别。可见干旱胁迫会造成玉米具有相对较大的根系，而复水会降低其根系相对的大小。由于具有较小的根系，复水后3个处理中WD处理具有最小的根冠比。复水6 d和12 d后的地上生物量指数(AI)和总生物量指数(TI)，WR处理显著高于WT和WD处理，WT处理显著高于WD处理(表2)。这说明在这三个处理中，与复水前相比WR处理复水后的地上生物量以及整株生物量出现了最大幅度的增长。

表1　复水后各处理生物量、根冠比

注:不同小写字母表示处理间p<0.05水平上差异显著。

表2　复水后各处理地上部生物量系数和总生物量系数

注:不同小写字母表示处理间p<0.05水平上差异显著。

2.2根系可溶性碳水化合物与根系活力

由图1可知，复水前WR处理根系中的可溶性碳水化合物含量显著高于WT和WD处理，说明干旱胁迫能促进玉米根系可溶性碳水化合物含量的增加。复水6 d以及12 d后，根系中的可溶性碳水化合物含量WR处理与WT处理之间未见显著性差别，而WD处理均显著高于WT处理。可见，旱后复水会引起根系中可溶性碳水化合物的大量损耗。根系中可溶性碳水化合物含量复水6 d后WD处理显著高于WT处理，复水12 d后WD处理显著高于WT和WR处理，因此，断根能促进玉米根系可溶性碳水化合物含量的增加。根系活力是反映植物根系吸收水分、养分的能力的一个指标。复水前根系活力值WT处理和WD处理均显著高于WR处理，而复水6 d后WR处理显著高于WT处理和WD处理，复水12 d后三者没有了显著差别。这说明水分胁迫会降低根系的吸收能力，而旱后复水在一定的时间内能促进根系吸收能力的增强。

注:不同小写字母表示p<0.05水平上差异显著。

图1各处理玉米的根系可溶性糖含量和根系活力

2.3激素含量

由表3可知，复水前叶片中的Z+ZR含量WR处理显著低于WT和WD处理，复水后的6 d和12 d，其显著高于WT和WD处理。复水后的6 d和12 d，WD处理的叶Z+ZR含量显著低于WT处理的叶Z+ZR含量。因Z和ZR是植物细胞分裂素的主要形态，所以干旱胁迫易降低叶片中的Z+ZR含量，旱后复水则易提高叶细胞分裂素含量，而复水后的断根同样易降低叶细胞分裂素含量。复水前叶片中的ABA含量WR处理显著高于WT和WD处理，复水后的6 d其三者之间没有显著性差别，复水12 d后WT和WR处理二者之间同样没有显著差别。这说明干旱胁迫能提高叶片中的ABA含量水平，而旱后复水能有效缓解这种现象。叶片中的IAA和GA含量复水前WR处理显著低于WT处理，复水后12 d二者均没了显著差别，表明旱后复水有助于叶片中的IAA和GA含量的提高。

表3　各处理叶片Z+ZR，ABA，GA，IAA含量

注:不同小写字母表示p<0.05水平上差异显著。

由表4可知，Z+ZR与ABA，IAA和GA的比值，WR处理在复水前显著低于WT和WD处理，复水后6 d和12 d都显著高于它们。WT处理的Z+ZR与IAA和GA的比值，在复水后6 d和12 d均显著高于WD处理。WT处理的Z+ZR与ABA的比值，在复水后6 d显著高于WD处理，但在复水12 d后二者之间没有显著性差别。

表4　各处理Z+ZR与ABA，IAA和GA的比值

注:不同小写字母表示p<0.05水平上差异显著。

由表5可知，复水前WR处理的Z+ZR由根向叶输送的速率显著高于WT和WD处理；复水后的6 d和12 d，Z+ZR由根向叶输送的速率WR处理显著高于WT和WD处理，WT处理显著高于WD处理。因此，干旱胁迫则会引起Z+ZR由根向叶输送速率的降低，旱后复水会诱导细胞分裂素由根向叶输送的速率的升高，而断根则会引起细胞分裂素由根向叶输送的速率的降低。复水前以及复水6 d后WR处理的ABA由根向叶输送的速率显著高于WT和WD处理，复水12 d后显著低于WT和WD处理。说明干旱胁迫则会引起ABA由根向叶输送的速率的提高，复水则会缓解这一趋势。GA由根向叶输送的速率复水前WR处理显著低于WT和WD处理，可见，干旱胁迫会引起赤霉素由根向叶输送的速率的降低。复水后6 dGA由根向叶输送的速率WT处理显著高于WR处理，而复水后12 dWR处理显著高于WT处理。这说明旱后复水未能对GA由根向叶输送的速率产生有规律的影响。根据图2，复水6 d和12 d后叶Z+ZR含量与其由根系向叶输送的速率存在着一个极显著性的正相关关系，而叶片的ABA和GA却与它们根系向叶输送的速率之间不存在着显著性的相关关系。据表6可知，复水后6 d和12 d后叶Z+ZR含量与地上生物量指数和总生物量指数也呈现极显著性的正相关关系。

注:*表示显著(n=9，p<0.05)；**表示极显著(n=9，p<0.01)。

图2　各处理叶Z+ZR、ABA、GA和它们由根向叶输送速率之间的相关关系表5　各处理Z+ZR以及ABA由根系向叶片输送的速率

注:不同小写字母表示p<0.05水平上差异显著。

表6　各处理叶激素含量与地上生物量系数和总生物量指数之间的相关系数

注:*表示显著(p<0.05)；**表示极显著(p<0.01)。

3　讨 论

3.1补偿生长与细胞分裂素

与充分供水处理相比，复水前的水分胁迫抑制了旱后复水处理的生长，造成了其较低的地上生物量以及总生物量，其地上部分生物量和整株生物量仅为充分供水处理的76.5%和81.7%。复水后旱后复水处理出现了加速生长的状况，其地上部分生物量指数和总生物量指数在复水12 d后分别为充分供水处理的2.8，2.2倍，其地上生物量和总生物量在复水12 d后已与充分供水处理之间没有了显著性差别，基本持平。因此，受干旱胁迫的玉米复水后的加速生长导致补偿性生长的发生，进而弥补了干旱胁迫所减少的生长量。牛俊义等[8]的研究发现，豌豆旱后复水可引起其叶片细胞分裂素含量的增加，罗宏海等[9]对膜下滴灌的棉花进行了研究，结果发现旱后复水也可导致棉花叶片呈现较高含量水平的细胞分裂素。本研究同样表明，旱后的复水易提高玉米叶细胞分裂素含量。而且本研究各处理叶片Z+ZR含量与其地上生物量指数和总生物量指数还具有一种显著性的正相关关系。许多学者报道，细胞分裂素是一种重要的可以促进植物生长发育的激素[10-11]。所以，叶片细胞分裂素与旱后复水玉米的加速生长有着密切的关系，它也是诱发旱后复水玉米补偿性生长的关键。

3.2细胞分裂素由根向叶的输送

一般来讲，植物体内细胞分裂素可经木质部伤流液从根系传输到地上部分的茎叶中[12]。本研究中，复水后6 d以及12 d旱后复水处理具有较高的Z+ZR从根系到叶片的传输速率，以及较高的叶Z+ZR含量，而断根处理具有较低的Z+ZR从根系到叶片的传输速率，以及较低的叶Z+ZR含量。另外，复水6 d以及12 d后，各处理Z+ZR由根系向叶片输送的速率与其叶片中的含量还具有一种显著性的正相关关系。故，复水后玉米叶片中的细胞分裂素含量会受到根系的直接调控。

对植物而言，较大的根系会支撑其地上部分较大的茎叶。在棉花、互花米草等植物上的研究表明，较大的根系会促进地上部分茎叶迅速生长[13-14]。与地上部相比，干旱胁迫造成旱后复水处理相对较大的根系，这会有利于其旱后复水的快速生长。断根导致断根处理具有较小的根系，这显然不利于其快速的生长。复水后6 d和12 d，断根处理的地上生物量和整株生物量系数为充分供水处理的32.05%和42.64，仅为旱后复水处理的11.57%和19.71%。干旱胁迫还造成较高的根系可溶性碳水化合物含量，较高的可溶性碳水化合物亦可能是一种碳源贮存，可用于复水后的快速生长。另外，受干旱胁迫的影响，旱后复水处理复水后较高的根系吸收能力必然会影响到地上部分叶片的生长。植物根系和地上部分生长有着密切的联系，强大的根系功能常常能促进茎叶的旺盛生长。干旱胁迫所引起的旱后复水处理复水后根系功能的提高必然会刺激地上茎叶的快速生长，而由根系向叶片输送的较多细胞分裂素有可能是根对叶施加影响的关键媒介之一。断根处理的其较小的根系，以及由于断根造成的对其根系的伤害必然会对地上茎叶的生长产生负面影响，由根系向叶片输送的较少细胞分裂素同样有可能是根对叶施加影响的关键媒介之一。

有研究表明，干旱所引起的根向叶输送的ABA是导致其气孔导度降低和生长受抑制的重要原因[7,15]。在本研究中，复水后由于干旱的解除，根系向叶片输送ABA减弱，这也有助于WR处理旱后能快速生长。另外，复水过程中叶片细胞分裂素含量水平的提高也会引起ABA含量水平的降低，因细胞分裂素抑制植物的衰老，而ABA则会促进植物的衰老，二者是相互抵抗的关系。尽管GA或IAA与复水后各处理生长速率之间不存在着显著性的正相关关系，但是它们对于旱后复水的补偿性再生还是有非常重要的积极意义，因为各种植物激素的生理效应是相互影响的，而且植物的生长还是一个包括细胞分裂素、赤霉素以及生长素等，多种激素的综合调节的过程。玉米复水后的补偿性生长主要是一个涉及光合有机物质在玉米体内集聚的过程。叶片细胞分裂素有助于增加氮素从根系向叶片中的输送[16]，而叶片中氮素的聚集能有效促进光合作用的进行[17]。所以，借助于促进光合作用的进行，细胞分裂素在玉米旱后复水后的补偿生长的过程中起了一个主导的作用。另外从植物生长激素平衡方面来说，复水均促进了Z+ZR与ABA，IAA和GA比值的升高。这也说明了，植物生长是一个多种激素综合作用的过程，但复水期间激素之间的平衡向细胞分裂素占据主导位置的趋势方向发展。总之，旱后复水补偿性生长是一个多种激素综合作用的过程，但从根叶互作的角度来讲，细胞分裂素起着主导作用。

4　结 论

干旱胁迫抑制了玉米生长，造成其较小的地上和整株生物量，却提高了玉米较大的根冠比、根系可溶性碳水化合物含量。玉米旱后复水则会促其生长，复水12 d后使其地上部分生物量以及总生物量达到充分供水玉米地上部分生物量以及整株生物量的水平，呈现出补偿生长的明显特征。玉米旱后复水还会引起其叶片较高水平的细胞分裂素含量，较大的由根系向叶片输送细胞分裂素的速率，和较高的根系吸收能力。另外，经相关性分析发现，旱后复水玉米叶片的细胞分裂素含量水平与由根系向叶片输送的细胞分裂素之间存在着密切的联系，还与其复水后的快速生长密切相关。总之，从根叶互作的角度来讲，玉米旱后复水所表现出的补偿性生长与其叶片细胞分裂素的含量水平有着密切的联系。

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Study on the Compensatory Growth Mechamism Adjusted by Cytokinin After Corn Seedling Re-watering

WANG Xiaoling, LI Xiaoqian, ZHAO Wei, SHI Jiang, QI Lin, ZHANG Youfu, ZHANG Lixia

(CollegeofAgronomy,He′nanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang，He′nan471003,China)

The compensatory growth mechanism after corn re-watering at seeding stage was investigated by testing plant hormones. Results showed that drought stress caused low biomass of aboveground and whole plant, and there was no significant difference for the biomass of aboveground and whole plant between the two treatments of re-watering after drought stress and adequate watering after six days since re-watering. Aboveground biomass index and total biomass index are the indexes indicating biomass variance of aboveground and whole plant based on their pre-rewatering biomass, respectively. High aboveground biomass index and total biomass index occurred in the treatment of re-watering after drought stress. Concentrations of zeatin and zeatin riboside (Z+ZR), in leaves and xylem sap were measured. The results showed that the value of aboveground biomass index and total biomass index were adjusted by leaf Z+ZR, and that roots regulated leaf Z+ZR concentration. Therefore, root-induced leaf cytokinin is the key factor affecting corn compensatory growth after re-watering at seeding stage.

corn; cytokinin; compensatory growth; re-watering; drought stress

2015-01-27

2015-09-17

河南省教育厅自然科学研究项目(2011A180012);国家自然科学基金(U1304326)

王晓凌(1975—),男,河南淇县人,博士,副教授,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:xlwang1975@163.com

S311

A

1005-3409(2016)04-0300-06