中国看麦娘属植物叶表皮微形态研究

丁　昕， 丁良霞， 李建霞， 许崇梅

( 潍坊医学院 药学院， 山东 潍坊 261053 )



中国看麦娘属植物叶表皮微形态研究

丁昕， 丁良霞， 李建霞， 许崇梅*

( 潍坊医学院 药学院， 山东 潍坊 261053 )

看麦娘属是禾本科早熟禾亚科的重要类群，中国分布有8种。该研究采用光学显微镜和电子扫描电镜，对中国看麦娘属7种植物的叶下表皮(含叶鞘下表皮)微形态特征进行观察并探讨其分类学意义。结果表明：(1)看麦娘属叶鞘下表皮长细胞的形状呈长筒状或短筒状，深波状弯曲的细胞壁，脉间短细胞密布，单生或对生，形状多为新月形或椭圆形，脉区硅细胞为椭圆形，平行形或低圆屋顶形的气孔器，看麦娘属叶鞘下表皮特征高度一致，分类价值不大。(2)看麦娘属植物叶下表皮和叶鞘下表皮的显微结构存在很大不同，看麦娘属植物叶下表皮长细胞多为长筒状或短筒状或长菱形，平周壁平直或不明显弯曲，脉间区短细胞分布或无，脉区刺毛密布，脉间区有或无刺细胞的分布，平行形的气孔器，脉区分布的硅细胞多为长方形边缘呈波状弯曲。看麦娘属植物叶下表皮的不同主要体现在脉间区长细胞的形状及平周壁的弯曲与否，脉间区短细胞出现或无，脉间区刺细胞的分布数量以及气孔器的列数。7种植物的叶表皮微形态的分类检索表据此列出。依据叶表皮微形态划分的组与根据外部特征划分的组并不完全一致。但是，由于该文仅研究了7种，叶表皮微形态对于看麦娘属的分类意义还需要更深入的研究。

看麦娘属， 叶下表皮， 叶鞘， 微形态， 分类

看麦娘属(Alopecurus)属于禾本科(Poaceae)的早熟禾亚科(Pooideae)。全球有40～50种，主要分布在北半球温带、寒带以及南美洲。中国分布有8种(Lu et al，2006)。Dogăn(1999)根据一年生或多年生植物的花序形状、颖片先端钝或尖、颖片基部联合的位置、内稃的有无等性状把看麦娘属分成3个组，分别是sect.Alopecurus、sect.Alopecurium、sect.Colobachne。中国分布有2组, 分别是sect.Alopecurus和sect.Alopecurium。其中属于sect.Alopecurus的有大穗看麦娘(A.myosuroides)、苇状看麦娘(A.arundinaceus)、大看麦娘(A.pratensis)；属于Sect.Alopecurium的有看麦娘(A.aequalis)、日本看麦娘(A.japonicus)、长芒看麦娘(A.longiaristatus)、短穗看麦娘(A.brachystachyus)。Boudko (2014)对看麦娘属的21个种的ETS、ITS、TF、rpoB、matK的分子序列进行了研究，基本支持Dogăn (1999)的划分意见。看麦娘和日本看麦娘是麦田、油菜田的主要杂草。看麦娘属植物还可以作为优良的牧草。对看麦娘属开展系统分类学研究，探讨各种群间亲缘关系，在理论和实践方面都有重要意义。

虽然禾本科植物许多属都曾被进行过叶表皮微形态的研究，如蔡联炳(2000)对鹅观草属(Roegneria)进行了叶片的解剖观察及结果分析，探讨了属下各组的亲缘关系。Ma et al (2006)通过对广义拂子茅属(Calamagrostiss. l.)叶表皮的观察，对叶下表皮特征进行了聚类分析，发现聚类分析的结果与系统相关性不大，与种分布的地理位置有关。张志耘等(1998)依据稻属(Oryza)叶表皮结构特征的观察结果，将稻属植物分成了3组。许崇梅等(2007)等根据剪股颖属(Agrostis)叶表皮的观察及结果分析，为国产剪股颖属植物的研究提供了新资料。但是，中国产看麦娘属叶表皮微形态却未见全面报道。许崇梅(2007)、赵海彤(2014)曾对看麦娘属叶表皮有过研究，但选择的种数较少(2～3种)。本研究选用了7种中国产看麦娘属植物进行比较全面的叶表皮微形态研究，为看麦娘属的系统分类提供更为丰富的资料。

1　材料与方法

1.1 材料

本研究对7种国产看麦娘属植物进行研究，实验材料均为成熟叶片的腊叶标本，分别存放于江苏省中国科学院植物研究所标本馆(NAS)和山东师范大学植物标本馆(SDNU)(表1)。

1.2 方法

1.2.1 光镜材料的制备分别取各种腊叶标本叶片的中间部分，第一步经过沸水软化，再浸泡于4%的次氯酸钠溶液中离析，待叶片变得较软发白的程度(视叶片厚度不同处理方法略有差异)。此时，叶肉组织比较容易同叶表皮分离，把处理好发白的叶片材料用清水清洗干净，将叶片中部置于载玻片上，再用单面刀片轻轻地刮去叶上表皮和发白的叶肉组织，较细的叶脉和细小的叶肉组织用硬毛小刷子沿着所刮方向轻刷至载玻片上只剩透明的叶下表皮。

将透明的叶下表皮用番红染色20～30 min，用不同浓度的酒精进行梯度脱水处理，每种浓度的酒精脱水10 min，再用二甲苯透明，加上中性树胶，盖上盖玻片封片，制成永久装片。最后，在显微镜下观察，测量，用OLMPUS光学仪器拍照。

1.2.2 扫描电镜材料的制备叶片材料用小刷子除去表面的灰尘，放置在盛有二甲苯的封口瓶内，保存3～5 d除去蜡质(材料不同处理时间不定)， 然后用擦镜纸蘸取95%的乙醇擦去表面的二甲苯，待样品干燥后，剪取叶片中间部分约1 cm × 0.5 cm大小的样品，将剪好的样品用导电胶粘在样品台上，为增强导电性喷金处理2 min，置于型号为SUPRA55的热场发射扫描电镜下观察，记录并拍照。

图版 Ⅰ　光学显微镜下叶鞘下表皮微形态特征　1. 看麦娘； 2. 苇状看麦娘； 3. 短穗看麦娘； 4. 大穗看麦娘； 5. 长芒看麦娘； 6. 日本看麦娘； 7. 大看麦娘。下同。Plate Ⅰ　LM micromorphology of leaf sheath abaxial epidermis　1. Alopecurus aequalis; 2. A. arundinaceus; 3. A. brachystachyus; 4. A. myosuroides; 5. A. longiaristatus; 6. A. japonicus; 7. A. pratensis. The same below.

种名Species产地Locality采集号CollectingNumber存放地Herbarium看麦娘Alopecurusaequalis山东崂山Mt.Laoshan,Shandong1115SDNU苇状看麦娘A.arundinaceus新疆喀什Kashi,Xinjiang0115NAS短穗看麦娘A.brachystachyus新疆石河子Shihezi,Xinjiang650524NAS大穗看麦娘A.myosuroides台湾台北Taipei,Taiwan2503NAS长芒看麦娘A.longiaristatus江苏无锡Wuxi,Jiangsu8688NAS日本看麦娘A.japonicus安徽巢湖Chaohu,Anhui1185NAS大看麦娘A.pratensis江苏常熟Changshu,Jiang-su102NAS

2　结果与分析

2.1 看麦娘属叶鞘的基本特征

由图版Ⅰ可知，叶鞘下表皮形态非常相似。几乎所有长细胞形状皆为长筒形或短筒形，细胞壁弯曲程度很大。短细胞的分布非常广泛，一般为单生或对生，形状以椭圆形或者新月形最常见。脉上硅细胞几乎全部是椭圆形或者近圆形。气孔器的分布列数略有差异，类型为平行形或低圆屋顶形。

2.2 看麦娘属叶下表皮的基本特征

从表2和图版Ⅱ、Ⅲ看出，看麦娘属植物脉间长细胞的形状多为长筒状，少数长菱形或短筒状，平周壁大多平直，有些平周壁有较小程度弯曲；短细胞一般单生或者缺失；脉上刺毛密布，脉间区刺细胞出现或无； 气孔器大多数为1～2列或者3～4列， 呈条状分布于脉两侧；副卫细胞为平行形；脉区硅细胞的形状呈长方形、边缘是锯齿状。

表 2　看麦娘属植物的叶下表皮微形态特征

图版 Ⅱ　光学显微镜下叶下表皮微形态特征　Plate Ⅱ　LM micromorphology of leaf abaxial epidermis

图版 Ⅲ　扫描电镜下叶下表皮微形态特征　Plate Ⅲ　SEM micromorphology of leaf abaxial epidermis

依据表2中总结描述的看麦娘属叶下表皮特征，将看麦娘属7种植物分为两大类型：类型Ⅰ为脉间区有短细胞分布，包括苇状看麦娘、大穗看麦娘、长芒看麦娘；类型Ⅱ为脉间区无短细胞的分布，包括看麦娘、短穗看麦娘、日本看麦娘、大看麦娘。根据叶表皮微形态的区分类型，将看麦娘属植物分成两组，组Ⅰ为划分为类型Ⅰ的植物；组Ⅱ包括类型Ⅱ的看麦娘属植物。此外，叶下表皮虽有较高程度的一致性，但表皮结构在各种群间不尽相同。依据叶表皮结构对看麦娘属7个类群编制检索表如下。

3　讨论与结论

(1)看麦娘属7种植物叶鞘下表皮和叶下表皮的显微结构存在很大不同，区别在于，叶鞘下表皮刺毛缺如，脉间区长细胞的细胞壁都为深波状弯曲，短细胞稠密分布。此外，看麦娘属属内叶鞘下表皮微形态特征高度一致，种与种之间几乎没有差异，分类价值不大。(2)看麦娘属7种植物叶下表皮通常无微毛、大毛和乳突，脉间区短细胞有或缺如，脉间区分布气孔器，刺毛可分布在脉上和脉间，这些与早熟禾型的一致(蔡联炳和郭延平，1995，1996；蔡联炳,1999)。看麦娘属叶表皮虽有较高程度的相似性，但是叶下表皮在长细胞的形状和平周壁的弯曲与否、脉间区短细胞出现或无、脉间区刺细胞的分布数量以及气孔器的列数等方面存在不同，可以为种间的分类提供依据。(3)由叶表皮微形态划分的组与Dogăn根据外部形态划分的组并不完全一致。然而，由于看麦娘属全世界约40～50种，本文仅选择了国产7种进行研究，叶表皮对于看麦娘属的属下分类意义还需要更深入的研究。

BOUDKO E, 2014. Phylogenetic analysis of subtribe Alopecurinaesensulato(Poaceae) [D]. Ottawa: University of Ottawa:1-63.

中国看麦娘属植物叶表皮微形态检索表

1. 脉间区分布短细胞(组Ⅰ)。

2. 脉区刺毛分布多，脉间区刺细胞数量少

长芒看麦娘A.longiaristatus

2. 脉区刺毛分布多，脉间区刺细胞数量多。

3. 脉间区短细胞的形状多为近方形

大穗看麦娘A.myosuroides

3. 脉间区短细胞的形状多为椭圆形

苇状看麦娘A.arundinaceus

1. 脉间区无短细胞分布(组Ⅱ)。

4. 脉间区细胞平周壁不明显弯曲

短穗看麦娘A.brachystachyus

4. 脉间区细胞平周壁近平直。

5. 脉间区气孔的分布列数为1～2列

看麦娘A.aequalis

5. 脉间区气孔的分布列数为3～4列。

6. 脉间区长细胞的形状为长筒状或近菱形

日本看麦娘A.japonicus

6. 脉间区长细胞的形状为长筒状或短筒状

大看麦娘A.pratensis

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Micromorphology of leaf epidermis ofAlopecurusin China

DING Xin, DING Liang-Xia, LI Jian-Xia, XU Chong-Mei*

(CollegeofPharmacy,WeifangMedicalUniversity, Weifang 261053, China )

Alopecuruswas a common and widespread genus of Poaceae subfamily Pooideae. It was common across temperate and cold regions of the north hemisphere, South America.Alopecurusis a genus of eight species distributed in China. They areAlopecurusaequalis,A.japonicus,A.arundinaceus,A.brachystachyus,A.myosuroides,A.longiaristatus,A.longiaristatus, andA.pratensis. A few, particularlyAlopecurusaequalisandA.japonicus, were considered weeds, other species were used as fine grasses for animals. It is of great significance to infer systematic relationships among species ofAlopecurus. But there are few studies about the leaf morphology ofAlopecurus. The micromorphology of leaf abaxial epidermis (including leaf sheath) was observed under light microscope and scanning electron microscope for seven species ofAlopecurusoccurring in China. The results were as follows: (1) The leaf sheath epidermis ofAlopecuruswere characterized by long-tubular or short-tubular cells with markedly sinuousness cell walls, elliptic or crescentic short cells distributed solitary or in pairs, elliptic silica bodies, parallel-sided or low dome-shaped subsidiary cells. The morphology of leaf sheath epidermis was highly consistent. The evidences of leaf sheath epidermis made no sense to distinguish species ofAlopecurus. There was nearly no significant differences exited at species level. (2) Leaf epidermis structure and leaf epidermis sheath structure were significantly different. The leaf abaxial epidermis ofAlopecuruswas characterized by long-tubular or short-tubular or rhombic long cells with straight or undulating walls, presence or absence of short cells in intercostal zone, presence of prickles in costal, presence or absence of prickles in intercostal zone, parallel-sided subsidiary cells, horizontally elongated crenate silica-cell in costal zone. Some epidermal features varied in the shape and wall thickness of long cells, presence or absence of short cells, the numbers of prickles in intercostal zones, the rows of stomata. These diversities could provide the evidences for classification of species. A key of the species of the genusAlopecuruson the basis of the leaf morphology was present in the paper. In addition, the type of division on the basis of leaf epidermis morphology was not entirely consistent with sections identified based on external morphology. But due to limited species of the research, the leaf epidermal micromorphology for the significance ofAlopecurus’s classification still needs further research. Key words:Alopecurus, abaxial leaf epidermis, leaf sheath, micromorphology, taxonomy

10.11931/guihaia.gxzw201509028

2015-09-29

2016-02-14

国家自然科学基金 (81274049); 山东省自然科学基金 (2012CQ039) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (81274049)；Natural Science Foundation of Shandong Province( 2012CQ039)]。

丁昕(1992-)，女，山东菏泽人，硕士研究生，从事植物系统及资源分类学研究，(E-mail)dingxingogo@163.com。

许崇梅，副教授，从事植物系统及资源分类学研究，(E-mail)xuchongmei2012@163.com。

Q944.56

A

1000-3142(2016)09-1046-06

丁昕， 丁良霞， 李建霞， 等. 中国看麦娘属植物叶表皮微形态研究 [J]. 广西植物， 2016， 36(9):1046-1051

DING X, DING LX, LI JX， et al. Micromorphology of leaf epidermis ofAlopecurusin China [J]. Guihaia， 2016， 36(9):1046-1051