切除眼柄对凡纳滨对虾亲虾卵巢、肝胰腺、血清生化组成的影响

邓思平，叶 满，朱春华，陈华谱，李广丽

（1.广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088；2.海洋生态与养殖环境湛江市重点实验室，广东 湛江 524088）

切除眼柄对凡纳滨对虾亲虾卵巢、肝胰腺、血清生化组成的影响

邓思平，叶 满，朱春华，陈华谱，李广丽

（1.广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088；2.海洋生态与养殖环境湛江市重点实验室，广东 湛江 524088）

为探讨眼柄切除对凡纳滨对虾性成熟的促进机理，采用镊烫法切除雌性凡纳滨对虾单侧眼柄，并测量肝胰腺指数和性腺指数，测定卵巢、肝胰腺和血清中生化组分含量的变化。结果表明，切除眼柄7 d后，1）肝胰腺指数降低，性腺指数上升，差异均有统计学意义（P ＜ 0.05）；2）卵巢、肝胰腺中总蛋白含量增加，差异有统计学意义（P ＜ 0.05），血清中总蛋白含量无明显改变（P ＞ 0.05）；3）卵巢和血清中胆固醇含量增加，肝胰腺中胆固醇含量降低，差异均有统计学意义（P ＜ 0.05）；4）血清中钙离子和无机磷含量增加，差异有统计学意义（P ＜ 0.05）。切除眼柄后，卵巢和肝胰腺中卵黄蛋白原等营养物质大量合成，肝胰腺中的总蛋白、胆固醇等营养物质先转移至血淋巴，再转移至卵巢，从而促进性腺的成熟。

凡纳滨对虾；亲虾；眼柄切除；卵巢；肝胰腺；血清；生化成分

虾、蟹类甲壳动物的眼柄内有神经分泌系统中X器官——窦腺复合体是神经内分泌调控中心，可贮存和释放性腺抑制激素、蜕皮抑制激素等，这些激素可通过相应的靶器官抑制性腺发育和蜕皮，切除这类动物单侧或双侧眼柄，可加快蜕皮，促进性腺发育和成熟［1-4］。目前，切除眼柄已成为经济甲壳动物繁育中促进其发育和成熟的典型方法。性腺成熟过程是营养物质大量积累的过程，对营养物质的需求远高于生长期［5］。在十足目动物中，肝胰腺营养物质是通过血淋巴传输至性腺的。因此，研究切除眼柄后肝胰腺和血液中蛋白等物质的变化和积累有助于阐明眼柄切除对性成熟促进作用的机理。已有较多文献报道切除眼柄对虾蟹类性腺发育、成熟以及生化成分的影响，但眼柄切除与肝胰腺、血淋巴和卵巢中生化组成的相互关系报道较少。

凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）是我国南方主要养殖品种，具适应性和抗病力强、生长迅速、养殖产量高等优点。关于该虾生化成分研究仅见Palacios等［6］的野生和池养凡纳滨对虾卵巢、肝胰腺、血淋巴中胆固醇、总蛋白、葡萄糖、甘油三酯与多次产卵相关性的报道。切除眼柄可诱导凡纳滨对虾蜕壳［7］和产卵［8］，但切除眼柄对凡纳滨对虾肝胰腺、卵巢和血清中生化成分的影响尚未见报道。本研究拟探讨在眼柄切除后，凡纳滨对虾胆固醇、钙离子、无机磷以及总蛋白等生化成分在肝胰腺、血清和卵巢等组织中的迁移变化情况，为研究眼柄在凡纳滨对虾生殖调控中的作用机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

凡纳滨对虾亲虾，健康、雌性，体质量（61.84±4.63）g，体长（17.61±0.54）cm，取自广东海洋大学东海岛生物研究基地，经水族箱暂养5 d后开始实验。

1.2 方法

1.2.1 实验设计 暂养结束后，通过形态学观察，分别选取性腺发育基本一致的对虾进行实验，实验分为对照组和切除眼柄组，每组各2个平行组，每组凡纳滨对虾各30尾。采用镊烫法切除单侧眼柄，于切除前和切除7 d后，对照组和眼柄切除组分别取对虾 10尾，每尾虾分别取血淋巴、卵巢和肝胰腺测定生化组分。

1.2.2 组织样品的制备 用滤纸吸干对虾体表水分，测定体质量，采用围心腔穿刺抽取血淋巴于1.5mL的Eppendof离心管中，于4℃下静置12 h，以4℃、3 000 r/min条件离心20 min，去除血细胞沉淀，吸取血清于- 40℃条件下保存，用于后续生化成分分析。剖取卵巢和肝胰腺，用预冷去离子水漂洗杂质并用滤纸吸干水分，迅速测定质量后按照质量（g）体积（mL）比1∶4的比例加入预冰去离子水，在冰上采用超声波细胞粉碎仪进行破碎，然后以4℃、10 000 r/min条件离心15 min，取上清液于- 40℃冰柜保存，用于各生化成分的测定。

1.2.3 样品生化组分含量的测定 制备的样品采用考马斯亮蓝法测定血清、肝胰腺和卵巢上清液中的总蛋白含量；钙离子、无机磷和胆固醇含量测定分别采用甲基百里酚蓝比色法和磷钼酸法和 TCH酶法，按购自南京建成生物工程研究所的试剂盒说明书进行。

1.2.4 数据处理 性腺指数（Gonadosomatic Indexes，GSI）和肝胰腺指数（Hepatosomatic Indexes，HPI）计算：

性腺指数 = 性腺质量 / 体质量 × 100%，

肝胰腺指数 = 肝胰腺质量 / 体质量 × 100%。

血清中的蛋白质、胆固醇、钙离子和无机磷含量以每mL血清中的物质的量表示；肝胰腺和卵巢组织中钙离子水平以每 g蛋白质中的物质的量表示，肝胰腺和卵巢组织中其他各生化成分含量以每g组织中的质量表示。结果均用平均值±标准差（Mean±SD）表示，对各组之间各指标差异进行Duncan's多重比较，并用SPSS 13.0软件进行统计分析，当P ＜ 0.05时，差异有统计学意义。

2 结 果

2.1 肝体指数与肝胰腺指数的变化

在眼柄未切除组，实验前后性腺指数和肝胰腺指数差异无统计学意义（P ＞ 0.05）。与对照组相比，切除眼柄后，肝胰腺指数降低，但性腺指数在眼柄切除后上升，差异有统计学意义（P ＜ 0.05，表1）。

表1 切除眼柄后凡纳滨对虾雌虾性腺指数与肝胰腺指数的变化Table 1 Changes of GSⅠ and HPⅠ in female L.vannamei after eyestalk ablation

2.2 组织中总蛋白含量变化

与实验前相比，对照组中卵巢、肝胰腺和血清中的总蛋白在实验后变化无统计学意义。与未切除组相比，切除眼柄后卵巢和血清中的总蛋白含量升高，而肝胰腺中的总蛋白含量降低，差异有统计学意义（P ＜ 0.05，表2）。

表2 切除眼柄后凡纳滨对虾雌虾肝胰腺、卵巢和血清中总蛋白水平Table 2 Total protein level in hepatopancreas，ovary and serum of female L.vannamei after eyestalk ablation

2.3 组织中胆固醇含量变化

与实验开始前相比，对照组中卵巢、肝胰腺和血清中的胆固醇含量并没有显著改变。与未切除组相比，切除眼柄后卵巢和血清中的胆固醇含量显著升高，而肝胰腺中的胆固醇含量显著降低（表3）。

表3 切除眼柄后凡纳滨对虾雌虾肝胰腺、卵巢和血清中胆固醇水平Table 3 Cholesterol level in hepatopancreas，ovary and serum of female L.vannamei after eyestalk ablation

2.4 血清中无机磷和钙离子含量变化

对照组中血清中的无机磷和钙离子含量在实验前后没有显著改变。切除眼柄后，无机磷和钙离子含量均显著升高（表4）。

表4 切除眼柄后凡纳滨对虾雌虾血清中无机磷和钙离子水平Table 4 Ⅰnorganic phosphorus and calcium level in serum of female L.vannamei after eyestalk ablation

3 讨 论

3.1 切除眼柄对对虾亲虾性腺指数和肝胰腺指数的影响

切除眼柄可促进虾蟹类的生长和性腺成熟。切除日本沼虾（Macrobrachium nipponense）［9］和日本囊对虾（Marsupenaeus japonicus）［10］眼柄可促进其性成熟。在凡纳滨对虾人工繁育技术中，切除眼柄是促使其性腺发育和卵巢成熟的有效手段［8］。对于凡纳滨对虾，40 g以上性成熟雌性亲虾经单侧眼柄切除手术后，一部分个体于术后5～15 d 内卵巢发育成熟并产卵；另一部分个体则于术后的3～7 d 内蜕壳，蜕壳后9～15 d 卵巢发育成熟并产卵［11］。采用镊烫法切除该对虾亲虾单侧眼柄后，一般继续培育3～7 d即可出现性腺发育成熟个体［12］。因此，本研究在切除体质量为（61.84±4.63）g的凡纳滨对虾眼柄后7 d进行生化指标检测，可反映眼柄切除后生化指标变化与性腺成熟的相关性。

雌性亲虾性腺成熟过程是营养物质大量积累的过程。研究表明，对虾体内的营养物质是通过摄食、消化、吸收储存在肝胰腺内［13-14］。肝胰腺与性腺的营养物质之间有一定联系，肝胰腺的营养物质是通过血液传输到性腺的［15-17］，随着性腺的发育，肝胰腺营养物质通过血淋巴转运至卵巢内储存和代谢［18-19］。切除眼柄可解除窦腺复合体对性腺发育的抑制作用，加速卵巢内卵黄积累，并伴随肝胰腺中储备的营养物质通过血淋巴转移到性腺中。在眼柄切除后，日本囊对虾（M.japonicus）肝胰腺指数显著下降［20］。本研究表明，与对照组相比，切除眼柄后7 d时，凡纳滨对虾的性腺指数上升，而肝胰腺指数降低，肝胰腺总蛋白含量降低。推测是在眼柄切除促进凡纳滨对虾性腺快速成熟过程中，肝胰腺中的营养物质通过血淋巴向卵巢大量转移所致。

3.2 组织中总蛋白含量的变化

蛋白质对甲壳类的性腺发育有重要作用，肝胰腺和血淋巴中的蛋白质浓度与性腺发育程度密切相关［21-22］。李媛媛等［23］指出，凡纳滨对虾肝胰腺和卵巢中卵黄蛋白原mRNA均具有较强的表达，表明两种组织均可合成卵黄蛋白原，随着卵巢的发育卵黄蛋白原合成逐步加强，尤其是在次级卵黄发生期和成熟期合成增速较强，卵黄蛋白原mRNA表达量达到峰值。切除陆蟹（Potamon potamios）雌蟹的眼柄可加速卵黄蛋白的合成，并在血淋巴中检测到卵黄蛋白的存在［24］。本研究发现，切除眼柄后，卵巢和血清中的总蛋白升高，而肝胰腺中的总蛋白含量降低，差异有统计学意义（P ＜ 0.05）。这可能与切除眼柄后卵巢和肝胰腺中蛋白质大量合成，且肝胰腺合成的蛋白质向血淋巴和卵巢转移有关。但张宽等［25］研究表明，雌性中华绒螯蟹（Eriochier sinensis）切除单侧、双侧眼柄组0～14 d时肝胰腺中蛋白质质量显著提高，但随后下降。这与本研究结果不同，推测可能与不同性腺发育时期肝胰腺中的蛋白质向血淋巴和性腺合成和转移速度不同有关。在性腺发育早期，切除眼柄后，卵巢、肝胰腺卵黄蛋白原等蛋白质均大量合成，肝胰腺营养物质亦向血淋巴转移，但转移速度低于合成速度，因而肝胰腺、卵巢和血淋巴中蛋白质水平均增加。而在性腺发育晚期，肝胰腺中蛋白质大量向血淋巴和卵巢转移，其合成速度低于转移速度，导致总蛋白含量降低。

3.3 组织中胆固醇含量的变化

胆固醇是所有细胞膜的重要组分，同时也是甲壳动物性激素等多种生物活性分子的前体物质，在生殖过程中起重要作用，是虾类成熟与繁殖的调控物质［26-28］。如在桃红美对虾（Penaeus duorarum）成熟阶段，卵巢胆固醇含量逐渐增加［19］，中国明对虾（Penaeus chinensis）血清胆固醇在性腺成熟前期递增［27］，随着日本囊对虾卵巢发育，血淋巴中胆固醇的含量上升，肝胰腺中的胆固醇快速下降［15］。本研究发现，切除眼柄后，凡纳滨对虾的卵巢和血清中的胆固醇含量显著升高，而肝胰腺中的胆固醇含量显著降低。这些结果表明，在对虾的卵巢发育过程中，卵巢发育所需的胆固醇可能来自于肝胰腺的供给。血淋巴中的胆固醇含量上升，可能是由于肝胰腺中的胆固醇在向卵巢转运过程中部分留在血淋巴中。这些胆固醇可参与其他生命活动，如作为调控雌性亲虾成熟与繁殖的激素类物质的前体或作为生产后代所必需的一种物质积累［17］。

3.4 血清中无机磷和钙离子含量变化

卵黄蛋白原特异地存在于性成熟的雌性非哺乳类动物血液中，是几乎所有卵生动物卵黄蛋白的前体。卵黄可由卵母细胞本身合成，或由卵母细胞以外的地方输入，其含量与性腺发育程度密切相关。卵黄蛋白原是一种钙结合蛋白，当鱼体血清中的卵黄蛋白原含量增加时，血清钙含量也会随之增加。血清蛋白磷主要为卵黄蛋白原所含有的不稳定碱性磷，对同一物种而言，其含磷量和卵黄蛋白原的比例关系是恒定的［29］。金鱼（Carassius auratus）和呆鲦鱼（Pimephales promelas）血清中卵黄蛋白原和钙含量具有较好的相关性［29-30］。在瓦氏黄颡鱼（Pelteobagrus vachelli）中，血清磷与性腺成熟系数具有明显的相关性，血清中磷浓度随雌鱼性腺的发育逐渐升高，到Ⅳ期末达到最大值，Ⅴ期时含量下降［31］。雌性西伯利亚鲟（Acipenser baerii）血浆无机磷和钙浓度，从Ⅱ期开始到Ⅳ期过程中不断上升［32］。处于繁殖阶段的雌性日本鳗鲡（Anguilla japonica）、白鲟（Acipenser transmontanus）血清中钙离子和无机磷可能成为判定性腺发育状态的同步指标［33-34］。在金钱鱼（Scatophagus argus）中也发现，在用鱼油诱导卵巢发育过程中，血清钙和磷含量上升与卵黄蛋白原上升相一致［35］。目前，直接定量测定卵黄蛋白原的含量相对较难，血清钙和磷含量升高可作为卵黄蛋白原增加的间接指标［36-38］，因此，可通过用生物化学手段测定凡纳滨对虾血清中蛋白磷和钙离子来推知其卵黄蛋白原及性腺发育的相关变化。本研究中，切除眼柄后，凡那滨对虾卵巢和血清中无机磷和钙离子含量均升高，应与卵黄蛋白原生成加速有关。但对虾中钙离子和磷含量与卵黄蛋白原水平以及性腺发育的直接关系还需进一步研究。

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（责任编辑：刘庆颖）

Ⅰnfluence of Eyestalk Ablation on Biochemical Composition of Ovary，Hepatopancreas and Serum in Pacific White Shrimp，Litopenaeus vannamei Broodstock

DENG Si-ping，YE Man，ZHU Chun-hua，CHEN Hua-pu，LI Guang-li
（1.Fisheries College，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China； 2.Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture Environment of Zhanjiang，Zhanjiang 524088，China）

To investigate the mechanisms of improvement of maturation by eyestalk ablation，the eyestalk of female Litopenaeus vannamei broodstock was ablated，and the variations of Hepatosomatic Indexes（HPI），Gonadosomatic Indexes（GSI） and biochemical composition，such as cholesterol，total protein，inorganic phosphorus and calcium were measured in ovary，hepatopancreas and serum in the shrimp broodstock.The results showed that the HPI decreased，but the GSI increased after unilateral eyestalk ablation，with the statistical difference at level of P ＜ 0.05.The level of total protein did not change significantly in serum（P ＞ 0.05），but it increased in ovary and decreased significantly in hepatopancreas after eyestalk ablation，with the statistical difference at level of P ＜ 0.05.The level of cholesterol increased significantly in ovary and serum，but decreased significantly in hepatopancreas，with the statistical difference at level of P ＜ 0.05.The level of inorganic phosphorus and calcium in serum were all synthesized after eyestalk ablation，and the difference from the control was statistical（P＜0.05）.It suggested that the nutritive materials，such as vitellogenin，in Pacific White Shrimp were synthesized rapidly in hepatopancreas and ovary after the eyestalk ablation，and the total protein and cholesterol were transferred from hepatopancreas to hemolymph，then to ovary.

Litopenaeus vannamei； broodstock； eyestalk ablation； ovary； hepatopancreas； serum；biochemical composition

Q954.63；Q959.223+.63

A

1673-9159（2016）03-0029-06

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.03.005

2015-10-16

广东省教育厅人才引进专项（粤财教 ［2011］ 431号）；广东海洋大学创新强校工程项目（Q15096）；广东省教育厅科技创新（2012KJCX0061）；广东省“扬帆计划”培养高层次人才（粤人才办 ［2014］ 1号）；广东省海洋渔业科技与产业发展专项技术推广项目（B201500B02）

邓思平（1974-），男，副教授，博士，主要从事生殖生理及分子内分泌生理学研究。E-mail： dengsp@gdou.edu.cn

李广丽（1967-），女，教授，博士，主要从事水产经济动物繁殖生理学及内分泌学研究。 E-mail： guangli211@163.com