盐柴类荒漠碳交换特征及其组分研究

李旭，王小东，于辉，董乙强，马慧敏，李宁

(1. 新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052；2. 新疆土壤与植物生态过程重点实验室，乌鲁木齐 830052；3. 新疆农业大学，乌鲁木齐 830052)



盐柴类荒漠碳交换特征及其组分研究

李旭1,2，王小东1,2，于辉3，董乙强1,2，马慧敏1,2，李宁1,2

(1. 新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052；2. 新疆土壤与植物生态过程重点实验室，乌鲁木齐 830052；3. 新疆农业大学，乌鲁木齐 830052)

【目的】研究盐柴类荒漠碳交换特征及其各组分的变化规律。【方法】采用Li-840CO2/H20红外分析仪测定生态系统呼吸(Re)和生态系统净交换(Nee)，同时利用Re减去LI-8100自动土壤CO2流量系统测定的土壤呼吸(Rs)作为植物自养呼吸(Ra)，并用Ra减去刈割处理下测定的CO2通量值计算植物叶片呼吸。【结果】Re在6到9月期间，6、7月表现为微弱的碳源，8月表现为碳汇，9月表现为碳源；Nee由于受到高温抑制的影响，仅8月表现为“U”型曲线，Re、Ra和植物叶片呼吸表现为单峰曲线；Nee与温度不相关，Re、Ra与温度有较好的相关性；4个月中Ra占Re比例夜间分别为33.0%、40.0%、75.7%、36.1%，白天分别为81.3%、78.1%、81.1%、75.7%；4个月中白天植物叶片呼吸占Ra比例分别为59.4%、54.7%、68.5%、56.3%，其中8月最高。【结论】由于荒漠夏季的高温，生态系统表现为碳源以及生态系统净交换(Nee)与温度不相关。植物自养呼吸(Ra)和生态系统呼吸(Re)与温度相关性较好，故温度是影响荒漠呼吸的主要因子。

盐柴类荒漠；生态系统呼吸；植物自养呼吸；生态系统净交换

0 引 言

【研究意义】干旱与半干旱区约占世界陆地面积的30%多[1]，我国西北地区约占全国总面积的53%，均属于干旱与半干旱地区[2]。这些干旱与半干旱地区土壤贫乏，植物群落结构简单，植被稀疏，生态环境脆弱[3]，其抵御外界干扰的功能明显弱于其他生态系统，之前一直被认为有机碳含量较少，较少受到关注，因此关于碳循环方面的研究相比其他地区略显不足[4，5]。盐柴类荒漠作为西北干旱与半干旱区特殊的荒漠生态系统类型，碳循环的角色不容低估，与其他类型的荒漠相比，盐柴类荒漠虽然受到盐渍化影响很大，但其上生存的大量盐生植物种类，包括多种柽柳(Tamarixsp.)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、盐穗木(Halostachyscaspica)、碱蓬(Suaedaglauca)、盐节木(Halocnemumstrobilaceum)、补血草(Limoniumsinense)和多种猪毛菜(Salsolasp.)等，具有较高的植被覆盖度和地上生物量，对于环境变化能快速地作出响应与反馈[7-8]。【前人研究进展】目前关于生态系统碳交换方面的研究由于监测手段的局限性，占全国面积20%的荒漠研究较少[9]，在新疆虽然已经进行了一些研究[10，11]，但是对于碳交换的组分特征及其对于环境因子的研究较少。【本研究切入点】生态系统呼吸(Re)指单位地表面积单位时间生态系统所有有机体的呼吸总量，其按照呼吸底物的不同可分为自养呼吸(Ra)和异养呼吸(Rh)，自养呼吸主要是指植物自身的呼吸作用，异养呼吸主要是指土壤呼吸[12]。干旱区与半干旱区植被稀少，夜间荒漠植物呼吸作用较弱，因此生态系统呼吸夜间受土壤呼吸的影响相当大；而白天温度较高，昼夜温差很大，这必然造成荒漠碳交换特征与其他生态系统有所不同。研究荒漠碳交换特征有助于为进一步的碳循环研究提供数据支持。【拟解决的关键问题】以盐柴类荒漠为对象，研究其碳交换的动态特征，计算其组分的变化特点，并进一步探讨盐柴类荒漠碳交换对环境因子的响应。为了解新疆荒漠生态系统碳循环的过程与影响机制提供帮助。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新疆农业大学呼图壁草地生态试验站(44.31°N，86.97°E)，该站位于绿洲荒漠过渡带，地处准噶尔盆地南缘的洪积平原，海拔446 m，属典型的温带大陆性气候，昼夜温差大，气温年较差大，年平均温度7.5℃，年最高温度39.4℃，年最低温度-32.1℃，生长季平均温度17.9℃，无霜期178 d，冬季有积雪，年降水量150 mm，潜在蒸发量2 300 mm，年平均湿润系数0.065，潜水埋深平均1.8 m。试验区属于新疆典型的盐柴类荒漠生态系统，相比一般的荒漠生态系统，盐渍化程度高，同时有着较高的植被覆盖率，具有广泛代表性和地带性，主要植被类型为盐爪爪(Kalidiumfoliatum)，猪毛菜(Salsolasp.)，白刺(Nitrariaschoberi)和芦苇(Phragmitesaustralis)等。

1.2 方 法

1.2.1 CO2通量与环境因子测定

试验设刈割、围封2个处理，3次重复，刈割处理在每次测量前，去掉盐爪爪长出的新叶，考虑到芦苇在生长季中期高度就会超过同化箱高度，会对试验结果产生影响，因此试验中植物选择盐爪爪。在2015年6～9月，每月下旬测定1次，每次测量从10:00开始，每隔3 h测定1次，连续监测24 h。采用静态箱法结合Li-840CO2/H2O红外分析仪进行生态系统呼吸以及生态系统净交换的测定，测定仪器主要包括同化箱、Li-840CO2/H2O红外分析仪。同化箱为长宽高都为0.5 m，有较高的透光度。箱内安装两个风扇用以混匀气体，同时向箱内插入一个温度计用以测量温度。测量时把同化箱扣在底座，并用夹子固定，不加罩时测定生态系统净交换速率(Nee)，加罩测定生态系统呼吸(Re)，同时利用温度计测定起止时同化箱内的温度，每次测量2 min，每1 s测定1次。

在测定生态系统呼吸的同时，利用Li-8100自动土壤CO2流量系统测定土壤呼吸。在静态箱基座周围随机设置5个土壤呼吸基座，每个基座高出地面5 cm，设定仪器每个点测2次。

1.2.2 计算方法

利用Li-840红外分析仪测得的生态系统呼吸值减去利用Li-8100自动土壤CO2流量系统测得的土壤呼吸值，计算得到植物自身的自养呼吸[12]：

Ra=Re-Rs. (1)

在夜间，由于没有加罩暗处理，可以认为Nee与Re相等。采用07:00～19:00作为白天呼吸时段，22:00～04:00作为夜间呼吸时段；由于在夜间Re有出现负值而Ra表现为正值，因此夜间的Re值并不能表示生态系统呼吸总的通量，结合这一情况再加上公式(1)推导出公式(2)计算Ra占生态系统总呼吸的比例：

利用Ra减去刈割处理下的植物自养呼吸，求得植物叶片呼吸，并计算植物叶片呼吸占植物体总呼吸的比例；由于夜间植物呼吸极小，计算结果不准确，同时考虑各月份昼夜变化，因此仅采用呼吸比较活跃时(10:00～19:00)的值。

1.3 数据统计

数据整理和分析用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0软件进行，用单因素方差分析检验分析了不同月份土壤含水量的差异性，使用一阶线性回归分析分析了生态系统碳交换各指标与温度的相关性。

2 结果与分析

2.1 盐柴类荒漠碳交换动态变化

研究表明，Re最大值在6、7月均出现在10:00～16:00，8月出现在16:00，9月则出现在13:00；与Re不同，Ra的最大值在6～8月出现在16:00，9月出现在13:00。二者都呈现先升后降的单峰曲线且四个月峰型都较明显，Re四个月的峰值分别为5.19、5.17、4.02和3.99 μmol/(m2·s)，Ra四个月峰值分别为4.67、4.59、3.45和2.31 μmol/(m2·s)，且随着季节推移，峰值逐渐降低，峰型逐渐趋于平缓，尤其是Ra。除8月外，其余三个月夜间Re都出现了负值，6月尤为明显，最小值达到-0.71 μmol/(m2·s)。除开土壤呼吸影响后，Ra的值全为正值，白天Ra呼吸最大值是夜间的10～20倍。由于Rs在6、7、8三个月午间16:00表现为负值，因此在该点Ra大于Re。Ra在四个月白天(10:00～19:00)占总呼吸比例分别为81.3%、78.1%、81.1%和75.7%，夜间(22:00～07:00)所占比例分别为33.0%、40.0%、75.7%和36.1%。除8月外，夜间Rs占总呼吸的比例均大于Ra；然而8月的测量中，夜间出现降雨，夜间Ra在该月占总呼吸的比例接近白天。叶片呼吸在四个月占植物呼吸的比例分别为59.4%、54.7%、68.5%和56.3%。8月生物量最大时，叶片呼吸占植物自养呼吸的比例也是最大的。图1

图1 Re与Ra日动态变化Fig. 1 Diurnal dynamics of Ecosystem respiration and autotrophic respiration

Nee的日变化规律为，6、7、9月白天Nee均为先增加再减少的趋势，而8月则为先减少再增加的趋势；同时8月白天Nee全为负值，其余三个月白天正午Nee都为正值，其中以6月最为明显。6、7两个月，日出时Nee都表现为负值，随着温度升高，Nee逐渐出现正值，生态系统变为碳源；而在夜间，由于受到土壤呼吸作用的影响，Nee出现了负值，表现为碳汇。Nee日变化在7与9月表现为双峰曲线，其中第二峰都出现在夜间，6和8月表现为单峰曲线，二者表现出了相反的日变化曲线。在四个月的日变化中，除8月为碳汇外，其余三月均为微弱的碳源，平均CO2通量在6～9月分别为0.058、0.054 、-0.618和0.331 μmol/(m2·s)。图2

图2 生态系统净交换(Nee)日变化Fig. 2 Diurnal dynamics of the net ecosystem carbon exchange (Nee)

2.2 环境因子的动态变化

2.2.1 温度动态变化

研究表明，气温日变化小于土壤温度，最大气温日变化出现在6月，最大温差30℃；最大土壤温度日变化出现在7月，最大温差达到37℃。6～9月气温最大值分别为46.1、47.2、38.3和36.6℃；5 cm土壤温度最大值分别为56.0、59.6、42.9和37.8℃，10 cm土壤温度最大值分别为55.0、57.8、42.5和37.0℃。三者之间没有显著差异性(P>0.05)。6～9月平均气温分别为31.9、33.7、23.8和23.0℃，5 cm土壤温度平均分别为36.7、38.0、26.8和22.5℃，10 cm土壤温度平均分别为35.8、37.1、26.2和21.5℃；平均温度7月最高，随着季节变化逐渐降低。

2.2.2 土壤湿度动态变化

6～9月表层(0～10 cm)日平均土壤含水量变化分别为3.15%、3.35%、6.56%和6.73%。其中6、7月与8、9月之间差异性显著(P<0.05)。除6、9月外，7月测量前2 d，8月测量前1 d都有降雨。生长季6、7月表现出较低的土壤含水量，8、9月随着温度的降低，土壤表层含水量也随之增加。图3

图3 土壤月平均含水量变化Fig. 3 The monthly average moisture content

2.3 盐柴类荒漠碳交换对温度响应

Nee、Re、Ra对温度响应的线性回归分析结果为，Nee与温度相关性不高；Ra与温度相关性最好，其与气温、5 cm土壤温度、10 cm土壤温度R2分别为0.901、0.880、0.862；Re其次，分别为0.848、0.684、0.657。Re与Ra与温度的相关性分别是气温>5 cm土壤温度>10 cm土壤温度，二者与温度的相关性都随着土壤深度的增加递减。气温主要影响植物地上部分的呼吸，Ra是Re去除Rs后，植物地上部分的呼吸数值，因此相比于受到Rs影响的Re与气温有着更高的相关性。图4

图4 Re、Ra、Nee对于温度的响应Fig. 4 The response of Re, Ra, Nee to temperature

3 讨 论

3.1 盐柴类荒漠碳交换变化规律

在之前的研究中，Nee多表现为“U”型曲线[13，14]，即CO2通量白天为负值，生态系统表现为碳汇，而夜间CO2通量为正值，生态系统表现为碳源。研究中，除了8月表现为“U”型曲线外，其余三个月变化趋势都与其相反；同时6～9月四个月中，只有8月表现为碳汇，其余3个月都表现为碳源，这与杜群等[15]在半干旱草原中的研究结果相似，即生长季中期表现为碳源，同时杜群等认为干旱是生长季中期碳源的原因。研究则认为荒漠高温是生长季中期碳源的原因。荒漠生态系统白天温度非常高，6～7月从10:00开始，气温就在40℃以上，最大同化箱内温度甚至接近50℃，而荒漠植物光合作用在自然的CO2浓度和光饱和条件下最适温度在15～35℃，最高温度在42～55℃[16]，光合作用受到高温的影响，因此Nee表现为碳排放。

Re与Ra表现出与温度变化一致的趋势，虽然同样受到高温的影响，但是呼吸作用有着比光合作用更高的最适温度[16]。Re夜间出现了负值，这是其他生态系统中没有出现过的现象，其原因可能在于荒漠区植物夜间呼吸作用较弱，同时荒漠夜间土壤呼吸表现出负通量[17-19]。研究中，6～9月夜间平均Ra为0.503、0.514、0.752和0.243 μmol/(m2·s)；较弱的Ra，导致了夜间Re的CO2通量方向受到土壤呼吸的主导，所以出现了负值。

Ra占总呼吸的比例白天大于晚上，尤其在6、7、9月，白天与夜间之间差异显著(P<0.05)。夜间Ra占总呼吸的比例低于Rs，最小时Ra仅占总呼吸的27.1%，研究中夜间Rs表现为负值同时Rs占总呼吸的比例大于Ra，因此本不该出现负值的Re在研究中出现了负值。在8月，Ra夜间占总呼吸比例仅略小于白天，显著高于其他月份，原因来自于夜间的降雨提高了土壤含水量，抑制了土壤无机呼吸[20]，导致8月夜间Rs绝对值相比其他月份较小，同时8月生物量达到最大，夜间Ra平均值为0.752 μmol/(m2·s)大于其他月的夜间Ra，因此该月Ra夜间才占了较高的百分比。

3.2 盐柴类荒漠碳交换对环境因子的响应

赵晓松等[22]在长白山森林生态系统的研究中发现，Nee在10～20℃时与温度相关性最好，随着温度上升，Nee绝对值也跟着上升；徐世晓等[23]发现在非生长季，Nee与温度表现出正相关关系。研究中，Nee与温度之间不相关，一方面在6、7月，植物光合作用在高温下受到抑制，另外9月底进入非生长季，植物光合作用减弱，这三个月Nee日变化趋势与8月不同，另一方面夜间Nee受到土壤呼吸影响，通量变化很大，因此导致了Nee与温度没有显著的相关性。

温度是影响荒漠生态系统呼吸一个重要的因子。张丽华等[21]在三江平原的研究中发现，Re与温度指数相关，尤其是温度大于10℃后，Re随温度迅速上升。研究中，Re和Ra都与温度线性相关，尤其是与气温相关性最高。Re与Ra虽然与Nee一样受到高温的影响，但是呼吸作用的最适温度要高于光合作用，因此研究中温度对于Re和Ra并没有抑制作用。虽然在8月，荒漠植物生物量达到最大，同时即使是土壤表层含水量也显著大于前两个月(P<0.05)，然而相比于前两个月，平均温度降低超过10℃，Re与Ra的最大值也小于之前两个月，可见荒漠生态系统呼吸受到温度的影响可能更大。

4 结 论

4.1 Re和Ra的日变化均呈现出单峰曲线；Nee的变化6、7、9三个月与8月表现出不一样的趋势，与此相对应，生长季6、7两个月与非生长季的9月均表现为碳源，而8月则表现为碳汇。除8月外，Ra占总呼吸的比例都是白天大于夜间。

4.2 温度和水分均是影响生态系统碳交换的重要影响因子，研究中，温度对于Re与Ra的影响更大。Re与Ra均表现出了与温度较好的相关性，尤其是Ra。二者与气温相关性最高，与10 cm土壤温度的相关性最低，而Nee与温度不相关。

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Fund project:the CAS Strategic Priority Research Program (XDA05050405); The National Natural Science Foundation of China "Study on the status rate, potential and mechanism of carbon sequestration in the salt desert ecosystem" (C31360116) and key disciplines of soil science, Xinjiang Agricultural University

Characteristics of Carbon Exchange and Its Component Research in Saline Desert

LI Xu1,2, WANG Xiao-dong1,2, YU Hui3, DONG Yi-qiang1,2, MA Hui-min1,2, LI Ning1,2

(1. College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052,China; 2.XinjiangKeyLaboratoryofSoilandPlantEcologicalProcess,Urumqi830052,China;3.XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 The project aims to study the characteristics of carbon exchange and its composition in saline desert ecosystem.【Method】Using li-840 CO2/H2O infrared analyzer to measure the ecosystem respiration (RE) and net ecosystem exchange (nee), At the same time using re minus li-8100 soil respiration automatic to determine the soil CO2flux system (RS) as plant autotrophic respiration (RA), CO2and RA fluxes were measured under minus the cutting value calculation of plant leaf respiration. 【Result】The results showed that: During June to September, June and July showed a weak carbon sources, August showed carbon sink, September showed carbon sources; Because of high temperature, only August showed U-shaped curve, Re, RA and plant leaf respiration showed a single peak curve. Nee was weakly correlated with temperature, Re, Ra was highly correlated with temperature; During the four months, Ra percentage of Re was 81.3%, 78.1%, 81.1%, 75.7% at daytime and 33.0%, 40.0%, 75.7%, 36.1% at nighttime, and plant leaf respiration of Ra was 59.4%, 54.7%, 68.5%, 56.3%, especially high at August.【Conclusion】Due to the high temperature of the desert in summer, the ecosystem performance as carbon source and the net ecosystem carbon exchange (Nee) was not related to the temperature. Plant autotrophic respiration (Ra) and ecosystem respiration (Re) were highly correlated with temperature, and temperature is the main factor affecting desert respiration.

saline desert; plants autotrophic respiration; net ecosystem carbon exchange; ecosystem respiration

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.08.021

2016-02-22

中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050405)；国家自然科学基金项目“盐生荒漠生态系统固碳现状、速率、潜力和机制研究”(C31360116)；新疆农业大学土壤学自治区重点学科

李旭(1989-)，男，湖北荆门人，硕士研究生，研究方向为土壤碳循环，(E-mail)46093311@qq.com

李宁(1977-)，男，山东莱芜人，副教授，硕士生导师，研究方向为土壤生态学和恢复生态学，(E-mail)lining772@163.com

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1001-4330(2016)08-1514-08