接种根内球囊霉(Glomus intraradices)对地毯草(Axonopus compressus)再生及土壤的影响

郭健桦, 韩涛, 彭雪, 胡文武, 何宏斌, 辛国荣,*



接种根内球囊霉()对地毯草()再生及土壤的影响

郭健桦1, 韩涛1, 彭雪1, 胡文武1, 何宏斌1, 辛国荣1,*

广东省热带亚热带植物资源重点实验室, 中山大学生命科学学院, 广州510275

研究主要探讨了根内球囊霉()对地毯草()再生以及土壤性状的影响。结果发现: (1)接种AMF(Arbuscular Mycorrhiza Fungi)能够显著提高地毯草的生物量、绝对再生高度和根系活力; (2)接种处理对地毯草地上部和地下部总N含量的影响不显著, 但接种处理地毯草地上部总P含量显著高于对照; (3)接种组的土壤pH显著高于对照组, 且土壤团聚体的平均重量直径和几何均重直径较对照分别提高了39.1%和114.5%。可见, 菌根真菌能够有效促进地毯草的生长, 并在一定程度上有利于土壤的理化性质的改良。

根内球囊霉; 菌根; 地毯草; 再生; 土壤改良

1 前言

丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhiza Fungi, AMF)在自然界中广泛分布, 约80%的陆生植物根系都能与其形成互惠共生体[1], 且能有效地促进植物的水分和营养吸收[2–3], 增强植物的抗逆、抗病性[4–6], AMF在一些农业生产中已经得到了应用, 在促进农作物生长的同时还能提高农作物的品质[7–8]。

草坪是人类生存环境的重要组成部分, 尤其在城市中, 草坪是城市绿化的重要组分之一, 同时草坪与发展体育运动紧密联系, 因而专业运动场草坪也有更高的要求。然而, 在以沙为主的基质中建植草坪, 往往对养分和水分的保持性低, 在养护管理中不但施肥次数多, 而且极易引起渗漏损失, 造成地下水污染[9–10]。为提高草坪的质量及其抗性, 近年来有许多学者研究了生物多样性对草坪的影响。Simmons等[11]发现, 本地草种的混合草坪比外来种草坪有更高效的养分利用率。而Boulter等[12]则研究了草坪的细菌群落, 并探讨了其对草坪病原微生物的抑制作用。然而AMF作为土壤环境中大量存在的一种微生物, 对其在草坪管理中应用研究还很少。Koske等[13]研究了草坪AMF的动态变化, 但并未深入探讨AMF对草坪生长的影响。基于AMF对植物生长发育及抗逆性的综合作用, 本研究探索接种AMF对草坪草生长及其土壤的影响, 通过盆栽实验, 以常见的暖季型草坪草地毯草()为宿主植物, 接种根内球囊霉(), 分析接种AMF对地毯草生理生长的影响以及土壤改良和保水保肥效果, 为改善草坪质量和草坪管理菌根技术提供理论基础。

2 材料与方法

2.1试验材料

试验菌剂为孢子丰富的土壤细沙混合物, 由北京市农林科学院植物营养与资源研究所提供。菌种为根内球囊霉(), 编号为BGCAH01,分离地是安徽, 宿主为白茅、狗牙草、双穗雀稗的混合群落。供试宿主植物为地毯草()。

2.2 方法

2.2.1 试验地条件

盆栽试验在广州中山大学温室大棚进行。广州属南亚热带季风气候区, 地表接受太阳辐射量较多, 同时受季风的影响, 夏季海洋暖气流形成高温、高湿、多雨的气候。年平均气温为21.4—21.9 ℃。供试土壤采自中山大学竹园, 红壤, 呈强酸性。采集的土壤经风干, 过 2 mm 网筛后, 混匀, 进行灭菌处理(120 ℃湿热灭菌2 h)。供试土壤基本理化性质: pH 3.42, 有机质27.98 g·kg–1, 总N 3.07 g·kg–1, 总P 0.54 g·kg–1, 速效P 24.52 mg·kg–1。

2.2.2 试验设计

设接种(M)和不接种(NM)两个处理, 每个处理3个重复, 接种处理的菌剂接种量为每公斤土壤约100个孢子(约30 g稀释菌剂)。将种子均匀撒播于盆内表层土壤, 然后覆土(厚度约1 cm), 使种子和土壤紧密结合, 盆钵规格30 cm(上口径)×25 cm(高)× 20 cm(下口径)。2012年7月22日播种, 地毯草播种量为每盆1 g, 2012年9月1日刈割一次, 盆栽时间总共67天, 期间1—2 d浇水一次, 每盆2000 mL。并于9月26日将地毯草全部收获。

2.2.3 测定项目

别于2012年9月6日、9月11日、9月16日、9月21日、9月26日对地毯草的绝对高度进行测定, 每盆测量三株。

收获时以每盆为单位, 收集地毯草的地上部和地下部及土壤样品, 用于测定根系感染率、生物量、叶绿素含量、植物总N及总P、根系活力、土壤理化性质、土壤团聚体平均重量直径()和几何均重直径()。

2.2.4 数据处理与分析

试验结果取3个重复观测值的平均值, 用SPSS 16.0统计软件进行数据的方差分析(ANOVA)、平均数差异显著性分析(LSD检验)。

3 结果与分析

3.1 感染率

NM组根系中未发现AMF感染。M组中, 地毯草的总感染率为34.33%, 且以菌丝感染率为主, 其次为囊泡感染率, 在所观测的根段中并未发现丛枝感染。

3.2 生物量

不接种与接种处理下地毯草的生物量情况如图1所示。NM组地上部和地下部鲜重分别为每盆21.5 g和19.7 g, 而M组每盆总鲜重分别到达36.7 g和31.9 g,分别提高了70.7%和61.9%, 处理间两者存在显著差异(< 0.05)(图1 a)。但地上部干重处理间存在极显著差异(< 0.01), 而地下部干重无显著性差异(> 0.05) (图1 b)。

表1 地毯草的AMF感染率

3.3 绝对高度

如图2所示, 两组处理下地毯草再生株高均呈现增加趋势, 从第10天开始, 每次测量的M组绝对再生长高度均显著高于NM组(< 0.05); 第25天收获时, NM组绝对再生长高度为17.90 cm, M组株高21.10 cm, 且第20、25天, 处理间差异均达到极显著水平(<0.01)。

3.4 叶绿素含量

如图3所示, M组地毯草的叶片总叶绿素含量达到1.51 mg·g–1FW, 显著高于NM组(< 0.05), 其主要原因是M组的叶绿素b含量有显著提高(< 0.05); 而叶绿素a含量无显著性差异(> 0.05)。

3.5 植株N、P含量

地毯草地下部和地上部总N含量未出现显著差异(> 0.05)(图4 a)。地下部总P含量也无显著差异(> 0.05), 但M组地上部总P含量达到0.28 g·kg–1DW, NM组仅有0.12 g·kg–1DW, 二者存在显著差异(< 0.05)(图4 b)。

3.6 根系活力

试验结束时, M组地毯草根系活力达到0.24 mg TTF·g–1·h–1, 明显高于NM组的0.09 mg TTF·g–1·h–1, 二者之间差异达到极显著差异水平(< 0.01)(图5)。

3.7 土壤理化性质

NM组和M组的土壤理化性质各指标均与原土壤的相应指标值相比的百分比如图6所示。从图可以看出, 所测指标与原土壤相比均有不同程度提高。其中, 总N、速效P、有机质M组的增幅低于NM组, 但差异不显著(> 0.05); 而pH值、电导率和总P的增幅M组高于NM组, 但只有M组的土壤pH要显著高于NM组(< 0.05), 电导率和总P的增幅差异也不显著(> 0.05)。与原土壤相比, NM组与M组的pH均有显著的升高, 这可能是因为原土壤pH 3.42, 成强酸性, 植被的种植有平衡土壤酸碱度的效果[14], 且可以推测AMF感染的地毯草可能对调节土壤酸碱平衡更加有效。

此外, 如图7所示, M组土壤团聚体的几何均重直径()和平均重量直径()分别达到了2.48 mm和7.30 mm, 比NM组土壤团聚体相应特征值提高了114.5%和39.1%。NM组和M组土壤团聚体存在极其显著的差异性(< 0.01)。

4 讨论

4.1 AMF对地毯草生长的促进作用

AMF能够增加宿主植物的生物量, Celebi等[15]发现在不同灌溉条件下, 接种AMF均能增加青贮玉米的青料产量和干物质产量, 且能够增加叶茎比。而袁丽环等[16]的研究结果发现接种AMF能够显著增加翅叶油树根系的体积。这些研究表明, AMF可以不同程度的影响植物的生物量。本试验通过检测地毯草根系的感染率可以发现根内球囊霉与地毯草能够产生共生关系, 明显改善了地毯草地上部干物质的积累能力, 其刈割后的再生速度的增加还会随时间延长而更加显著[17]。

AMF能够影响宿主植物的光合作用, Goicoechea等[18]发现, 在CO2升高的条件下, 接种AMF的紫花苜蓿发生了光适应现象; 在盐胁迫条件下, AMF能够增加葫芦巴叶绿体中类囊体的数量[19]; 而在干旱胁迫后恢复灌溉, 接种AMF的草莓能够迅速地恢复正常的光合作用[20]。还有研究表明, AMF能够提高莴苣叶片中类胡萝卜素、叶绿素、生育酚等与光合作用相关的物质含量[21–23]。本试验的结果则从另外一个方面证明了AMF对宿主植物光合作用的影响: 与AMF共生能够增加地毯草叶片叶绿素的含量, 并且主要是增加了叶绿素b的含量; 有文献表明叶绿素a/b的比值与植物的光合作用效率有关[24], 所以AMF很可能通过影响叶绿素a/b的比值来影响地毯草的光合速率[25]。

AMF与植物共生能够促进植物对P元素的吸收[26]。赵昕等[27]的研究表明, AMF能够促进喜树对P的吸收, 并且主要增加了根部的总P含量, 而AMF对植株N元素摄入的阻碍作用主要体现在叶片中。但我们的结果显示, 根内球囊霉对地毯草P元素吸收的促进作用主要体现在地上部, 并且没有减少植株的总N含量。类似的, 摩西球囊霉()和脆无梗囊霉()不影响翅叶油树对氮的吸收, 但能促进根系总P含量[16]。而Gonzale等[28]的研究发现, AMF能够增加车前草的生物量, 且这与AMF增加了植物对N而不是P的吸收相关。所以, 可以推测AMF对宿主植物N、P吸收的影响很可能与植物和AMF种类有关。

另外, AMF还能够增加宿主植物根系酶活性及有机酸的分泌, 从而提高植物根系对矿物元素的摄入[29–30]。本试验中根内球囊霉增加了地毯草根系活力, 但并未影响地毯草根系的体积与生物量, 这与袁丽环等[16]对翅叶油果结果有所不同。

4.2 AMF对土壤的改良作用

在以沙为主的介质中栽培草坪草, 往往对养分的保持性较低, 在养护管理中不但施肥次数多, 而且极易引起渗漏损失和地下水污染[9–10]。所以, 如何高效的利用草坪基质中养分的问题, 已成为球场的热点。许加[31]的研究发现, 土壤中AMF分泌的球囊霉素与土壤速效P和速效K成极显著正相关, 且球囊霉素能够促进土壤团聚体的形成。本试验中, 根内球囊霉增加了土壤团聚体数量及其稳定性, 说明AMF对地毯草土壤基质具有保肥的效果。另外, 前人的研究表明AMF通过分泌有机酸或释放质子改变土壤pH值, 促进难溶性磷酸盐的溶解并增加根际土壤磷酸酶活性[32–33], 进而使土壤中的有机磷分解为无机磷, 所以pH是影响AMF能否有效溶解土壤难溶磷的重要因素。在缺磷条件下, AMF通过分泌质子和有机酸, 改变菌丝际的pH以活化土壤中难溶性磷酸盐, 从而增加土壤磷浓度, 提高植株的吸磷量[34]。当然, AMF也不是唯一可以增加植物对磷的吸收的微生物, 有研究表明, 包括AMF在内的多种微生物组合的接种能够有效提高植物对P的吸收利用[35]。在本试验中, 接种组土壤pH要显著高于未接种组, 说明接种AMF对土壤pH有一定的调节作用。但是本研究结果中土壤速效P并没有因为土壤pH的变化呈现显著差异, 这可能与土壤成强酸性有关。另外, AMF除了能够影响土壤的肥力, 还能改良土壤的结构, Cho等[36]发现AMF能够促进人参的生长, 一方面是因为AMF提高了人参对营养的吸收能力, 另一方面是因为AMF改善了根际土壤的团粒结构。而本试验的结果也表明, AMF在促进植物吸收营养的同时显著地增加了土壤团聚体的数量。

4.3 AMF在草坪应用中的潜力

从我们的试验结果可以看出, 根内球囊霉能够有效的促进地毯草的再生, 极大地提高根系活力, 促进其对P元素的吸收。而且接种根内球囊霉能有效的改善土壤的团粒结构, 调节土壤pH值, 这对草坪的保水保肥具有重要作用。但尚有诸多问题亟待解决, 如: (1)不同AMF对不同草坪的影响有何不同; (2)AMF在促进草坪草生长的同时会增加刈割管理的强度, 是否能够配合合理的水肥管理增加AMF对草坪草地下部而非地上部的促进作用; (3)接种AMF能否有效地提高草坪草的抗性, 减少管理强度等, 还有待进一步深入研究。

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一是打造“生活精致的田园新城”。吸收田园城市理论的有益成果，置身扬子江城市群、江淮生态经济区大格局中，统筹空间布局、土地布局、产业布局等，严格控制生态红线、城市边界线、耕地保护线，推动城市精明增长。以融入长三角经济带为导向，加速启扬高速姜堰东互通等节点建设，畅通328国道、红旗大道等泰姜融合通道，优化城乡道路“微循环”，构建通江达海的交通路网体系。巩固国家生态文明建设示范区创建成效，持续打好蓝天、碧水、净土保卫战，完善污水管网等基础设施，推动区域生态环境质量持续改善。深化文明城市创建，构建常态化长效化机制，有效消除行车堵、停车难等民生问题，让群众有更多的获得感、幸福感。

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Effect of inoculatingon the regrowth of carpetgrass () and soil properties

GUO Jianhua1, HAN Tao1, PENG Xue1, HU Wenwu1, HE Hongbin1, XIN Guorong1,*

Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Resources, School of Life Sciences, Sun Yat–sen University, Guangzhou 510275, China

The effects ofinoculation on the regrowth of carpetgrassas well as the soil properties were investigated in this study. The results showed that: (1) the inoculation of AMF significantly increased the biomass, plant height and root activity of carpetgrass; (2) AMF colonization greatly increased the shoot P contents of carpetgrass, but showed no effects to the N nutrient level in the tested plants; (3) Compared with the non-mycorrhizal control, AMF colonization increased soil pH value, and enhanced the mean weight diameter and geometry mean diameter of soil aggregates by 39.1% and 114.5%, respectively. These results indicate that AMF can increase the regrowth of carpetgrass, and improve the physicochemical properties of soil.

; mycorrhiza;; regeneration; soil improvement

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.02.023

Q939.96

A

1008-8873(2017)02-158-06

2016-01-11;

2016-04-23

国家自然科学基金(31071357); 广东省科技计划(2013B020302001)

郭健桦(1992—), 男, 广东梅州人, 硕士, 主要从事菌根生态学研究，E-mail: 544514970@qq.com

辛国荣, 男, 博士, 教授, 主要从事菌根生态学和草地生态学研究, E-mail: lssxgri@mail.sysu.edu.cn

郭健桦, 韩涛, 彭雪, 等. 接种根内球囊霉()对地毯草()再生及土壤的影响[J]. 生态科学, 2017, 36(2): 158-163.

GUO Jianhua, HAN Tao, PENG Xue, et al. Effect of inoculatingon the regrowth of carpetgrass () and soil properties[J]. Ecological Science, 2017, 36(2): 158-163.