棉花恢复系恢复能力与气象因子的相关性分析

吴翠翠，李朋波，潘转霞，朱永红，曹彩荣，杨六六，夏 芝，丁 霄，曹美莲

(山西省农业科学院 棉花研究所/棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室，山西 运城 044000)

棉花恢复系恢复能力与气象因子的相关性分析

吴翠翠，李朋波*，潘转霞，朱永红，曹彩荣，杨六六，夏 芝，丁 霄，曹美莲

(山西省农业科学院 棉花研究所/棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室，山西 运城 044000)

为明确气象因子对棉花恢复系恢复能力的影响，调查了4个不同细胞核背景棉花不育系与同一哈克尼西棉恢复系杂交组合F1代花粉育性，并检测气象因子，然后采用多重比较、相关分析、通径分析方法，分析棉花恢复系恢复能力与气象因子的关系。多重比较结果表明，不同棉花组合在不同时间的花粉育性恢复度受气象因子影响差异达显著水平。相关分析表明，花粉育性恢复度与日照时数(r=0.523**)、地面平均温度(r=0.457**)呈极显著正相关，与平均气温(r=0.395*)、最高气温(r=0.355*)、最低气温(r=0.367*)、蒸发量(r=0.344*)、地面最高温度(r=0.366*)、地面最低温度(r=0.406*)呈显著正相关。通径分析表明，最高气温、相对湿度对花粉育性恢复度直接影响较大但为负效应，而平均气温、地面最低温度和日照时数对花粉育性恢复度为正向效应，表明增高三者可以促进三系杂交棉组合育性恢复能力的提高。

棉花； 恢复能力； 气象因子； 相关性； 通径系数

棉花杂交种具有高产、优质、抗病等特性。目前，随着人工制种成本的升高和棉花市场的低迷，利用三系法生产棉花杂交种因具有降低生产成本、对亲本和杂交种的纯度易于控制等优势已成为发展趋势。而选育强恢复系是培育优良三系杂交棉的关键[1-2]。目前，含有细胞质雄性不育基因的棉花恢复系主要有哈克尼西棉[3]、三裂棉[4]等。近年来，利用恢复系育成的三系杂交棉也较多，如中棉所54[5]、浙杂2号[6]、南农6号[7]等。关于棉花恢复系及其F1育性恢复能力的影响因素，崔艳利等[8]研究了遗传背景和温度对3个恢复系及其杂交组合F1育性恢复能力的影响，结果表明，杂交组合F1花粉发育不仅受加性效应的显著影响，还受到显性与环境互作效应的极显著影响，F1的花粉育性随着温度的变化而变化，不同生态区花粉育性表达不同。倪密等[9]在高温和低温条件下，研究了三系杂交棉花粉育性的稳定性，结果表明，一般三系杂交棉的花粉育性对温度胁迫的反应较敏感，表现为花粉散粉少、花粉活力较低。朱云国等[10]研究表明，花药谷胱甘肽S转移酶对棉花花粉育性有明显的促进作用。但棉花恢复系还存在恢复能力不稳定、恢复源狭窄[11]等问题，给培育三系杂交棉造成了一定困难，且以上研究多集中在遗传背景、温度等环境因素对棉花恢复系及其F1育性恢复能力的影响方面，而气象因子对棉花恢复系及其F1育性恢复能力的影响研究鲜有报道。鉴于此，利用晋A棉花不育系[12-13]与哈克尼西棉恢复系配置杂交组合F1，分析了4个杂交组合F1育性恢复能力与气象因子的相关性，旨在明确气象因子对恢复系恢复能力的影响，为进一步研究和利用恢复系奠定基础。

1 材料和方法

1.1 材料

采用4个不同细胞核背景的晋A棉花不育系与同一哈克尼西棉恢复系19-15R，配置4个三系杂交组合F1，分别是组合733、组合735、组合737、组合739。2015年，将这4个组合种植在山西省农业科学院棉花研究所南花农场，双行区，面积20 m2，种植密度是3.75万株/hm2，2个重复，随机区组排列。

1.2 方法

1.2.1 花粉育性调查和育性恢复度的计算 从初花期开始调查4个组合开放花朵的花粉育性，采用5级分级计分法[14]考察群体的育性性状，依据花粉的多少分为0级、1级、2级、3级、4级。每个组合按单株分别进行调查，每隔2 d调查1次，共调查10次。根据花粉育性计算育性恢复度：育性恢复度=(1级育性花朵数×1+2级育性花朵数×2+3级育性花朵数×3+4级育性花朵数×4)/(总开花数×4)×100%。

1.2.2 气象因子的的测定 在南花农场用北京曙光新航科技有限公司的HOBO自动气象站进行检测，导出数据，进行整理。

1.2.3 数据处理与分析 运用Excel和SPSS软件进行数据整理和分析，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同日期三系杂交棉组合的育性恢复能力

育性恢复能力用育性恢复度来衡量。由表1可见，4个三系杂交组合的育性恢复度在7月1日、7月7日、7月10日、7月25日、7月28日均无显著差异。7月4日，组合733与组合735、737、739的育性恢复度差异均达极显著水平；7月13日，组合737与组合735、739的育性恢复度差异均达极显著水平；7月16日，组合737与组合733、739的育性恢复度差异均达极显著水平；7月19日，组合735、739与组合733的育性恢复度差异均达显著水平；7月22日，组合737与组合733的育性恢复度差异达显著水平。可见，不同日期调查的各组合花粉育性恢复度表现不同，据此推测花粉育性受气象因子的影响较大。

表1 不同日期4个三系杂交棉组合的育性恢复度分析 %

注: 同列不同小、大写字母分别表示在0.05、0.01水平差异显著、极显著。

2.2 花粉育性恢复能力与气象因子的简单相关分析

由表2可知，花粉育性恢复度与地面平均温度(r=0.457**)、日照时数(r=0.523**)均呈极显著正相关；与平均气温(r=0.395*)、最高气温(r=0.355*)、最低气温(r=0.367*)、蒸发量(r=0.344*)、地面最高温度(r=0.366*)、地面最低温度(r=0.406*)均呈显著正相关。只有相对湿度与花粉育性恢复度呈负相关，但未达显著水平。

表2 花粉育性恢复度与气象因子的相关系数

注：*表示在0.05水平显著相关，**表示在0.01水平极显著相关。

2.3 花粉育性恢复能力与气象因子的多元回归分析

为了进一步研究花粉育性恢复能力与气象因子之间的数量关系，以花粉育性恢复度Y为因变量，平均气温(X1)、最高气温(X2)、最低气温(X3)、相对湿度(X4)、蒸发量(X5)、风速(X6)、地面平均温度(X7)、地面最高温度(X8)、地面最低温度(X9)、日照时数(X10)为自变量，进行多元线性回归分析，得到回归方程为：Y=76.988+0.613X1-1.634X2-1.097X3-0.557X4-1.195X5-0.488X6-0.023X8+1.120X9+0.481X10(R2=0.653)。对回归方程进行显著性检验，F=5.653**，表明变量X1、X2、X3、X4、X5、X6、X8、X9、X10与Y之间存在极显著的线性回归关系。且蒸发量X5、地面最低温度X9、日照时数X10的回归系数(b5=-1.195**、b9=1.120**、b10=0.481**)均达到了极显著水平。而最高气温X2、相对湿度X4的回归系数(b2=-1.634*、b4=-0.557*)均达到了显著水平。说明平均气温、地面最低温度、日照时数增加，可使花粉育性恢复度增大，且三者的作用效果表现为地面最低温度>平均气温>日照时数。而最高气温、最低气温、相对湿度、蒸发量、风速、地面最高温度增加，会降低花粉育性恢复度，即降低育性恢复能力，且其作用效果表现为最高气温>蒸发量>最低气温>相对湿度>风速>地面最高温度。

2.4 花粉育性恢复能力与气象因子之间的通径分析

由表3可以看出，平均气温、地面最低温度和日照时数对花粉育性恢复度的直接通径系数都为正值，分别为2.644、2.426、2.729，说明这3个因素中提高任何一个因素都有利于育性恢复能力的提高。其中，以增加日照时数的作用最大，平均气温作用次之，地面最低温度作用最小。最高气温、最低气温、相对湿度、蒸发量、风速、地面最高温度对花粉育性恢复度的直接通径系数为负值，说明这6个因素提高任何一个因素都会降低育性恢复能力。其中，相对湿度的作用最大(直接通径系数为-10.749)，最高气温作用次之(-9.173)，蒸发量的作用居第3位(-4.053)，最低气温的作用居第4位(-3.411)，而风速(-0.499)、地面最高温度(-0.384)的作用较小。

表3 花粉育性恢复度与气象因子的通径系数

从气象因子对花粉育性恢复度的间接通径系数看，相对湿度间接作用最大(10.435)；最高气温的间接作用第2(9.528)；蒸发量的间接作用第3(4.397)，这3个气象因子的间接作用为正向效应，可以平衡直接作用的负向效应，综合作用中最高气温和蒸发量作用为正。而平均气温(-2.248)、地面最低温度(-2.020)、日照时数(P=-2.206)对花粉育性恢复度的间接作用为负向效应，可平衡直接作用的正向效应，但综合作用为正。

3 结论与讨论

本研究对三系杂交棉组合育性恢复能力与气象因子的相关性进行分析发现，平均气温、最高气温、最低气温、蒸发量、地面最高温度、地面最低温度与三系杂交棉组合育性恢复度均为显著正相关，说明这些因素升高，育性恢复度也会提高。郑冬官等[14]研究了高温对棉花花粉生活力的影响，结果表明，日最高气温高于37.5 ℃会抑制花粉育性。本试验在观察中注意到，最高气温均值为33.12 ℃，因此，花粉育性恢复度与以上气象因子呈正相关与郑冬官等[14]的研究结果并不矛盾。本研究中，相对湿度与花粉育性恢复度呈负相关，但未达显著水平；地面平均温度、日照时数与花粉育性恢复度均呈极显著正相关。郑冬官等[15]研究表明，高温、高湿能促进棉花柱头伸长，这与本研究结果有所不同。戴宝生等[16]观察到高温对棉花雄性育性有影响，但影响不显著；雨后少数材料当天不散粉，与本研究结果相同。

本研究中，花粉育性恢复能力与气象因子的多元回归分析中，R2=0.653，表明除了恢复系的遗传背景之外，气象因子是影响花粉发育的重要因素之一，这与崔艳利等[8]研究结果一致。通径分析结果表明，气象因子对花粉育性恢复度的直接通径系数为正值的有日照时数、平均气温、地面最低温度，且3个因素对花粉育性恢复度的提高作用表现为日照时数>平均气温>地面最低温度；其余气象因子对花粉育性恢复度的直接通径系数为负值，且对花粉育性恢复度的降低作用表现为相对湿度>最高气温>蒸发量>最低气温>风速>地面最高温度。对花粉育性恢复度的间接通径系数为正值的气象因子及其作用大小表现为相对湿度>最高气温>蒸发量>最低气温>风速>地面最高温度，与负向直接通径系数的顺序一致。而对花粉育性恢复度的间接通径系数为负值的气象因子及其作用大小表现为平均气温>日照时数>地面最低温度。说明各气象因子之间相互作用、相互制约。此外，田间观察分析，雨后棉花花朵开放较迟，花粉散粉也较迟，散粉时间短，因此，湿度大会影响少数组合的花粉散粉；晴天棉花花朵在7:30左右开始散粉，阴天到9:00左右开始散粉，气温和日照会影响恢复系组合的恢复能力。

恢复度可反映恢复组合的恢复能力，恢复度根据花粉育性状况来判断，花粉育性受恢复基因和育性增强基因的调控[17]，且在多环境、多遗传背景条件下易受影响[18]。关于环境对棉花育性的影响，前人主要研究了高温对棉花花器[15]和花粉活力[14]的影响，指出高温导致花粉败育、柱头伸长、结铃率低、产量降低等。另外，植物花粉育性与热激蛋白有一定的关系[19-20]。本研究结果表明，日照时数和地面平均温度是影响恢复系恢复能力的主要因素，同时平均气温、最高气温、最低气温、蒸发量、地面最高温度、地面最低温度也对恢复能力有影响。多元线性回归分析结果显示，平均气温、地面最低温度和日照时数对花粉育性恢复度的作用是正向效应；最高气温、最低气温、相对湿度、蒸发量、风速、地面最高温度对花粉育性恢复度的作用是负向效应，其中蒸发量和最高气温的作用较大。可见，除了遗传因素对棉花恢复系组合的花粉发育有影响[14]外，气象因子也产生一定的影响，而且气象因子之间相互作用，因此产生的影响较复杂。

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Correlation Analysis beween Restoring Ability of Cotton Restorer and Meteorological Factors

WU Cuicui,LI Pengbo*,PAN Zhuanxia,ZHU Yonghong,CAO Cairong,YANG Liuliu,XIA Zhi,DING Xiao,CAO Meilian

(Cotton Research Institute,Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Shanxi Key Laboratory of Cotton Germplasm Resources Utilization and Molecular Design Breeding,Yuncheng 044000,China)

In order to clarify the influence of meteorological factors on the cotton restoring ability of the restorer lines,four cytoplasmic male sterile lines were crossed with one restorer lines originating fromGossypiumharknessii,and the pollen fertility of F1was studied,the meteorological factors were detected.The relationship was analyzed between restoring ability of cotton restorer and meteorological factors by multiple comparisons,correlation analysis and path analysis method.Multiple comparison results showed that,pollen fertility restoring degree of different combinations was significantly affected by meteorological factors at different time.Correlation analysis results showed that the correlations between pollen fertility restoring degree and sunshine hours(r=0.523**)，ground average temperature(r=0.457**) were extremely significant positive,and the correlations between pollen fertility restoring degree and average temperature (r=0.395*)，maximum temperature(r=0.355*)，minimum temperature(r=0.367*)，evaporation(r=0.344*)，maximum ground temperature(r=0.366*)，lowest ground temperature(r=0.406*)were significant positive.Path analysis results showed that the influences of maximum temperature and relative humidity on pollen fertility restoring degree were larger and negative,and the influences of average temperature,minimum ground temperature and sunshine hours on pollen fertility restoring degree were positive,indicating that increasing the three factors could promote the recovery ability of combination of three-line hybrid cotton.

cotton; restoring ability; meteorological factors; relativity; path coefficient

2016-12-15

国家重点研发计划项目(2016YFD0101416)；山西省农业科学院攻关项目(YGG1412)

吴翠翠(1982-)，女，山西侯马人，助理研究员，硕士，主要从事棉花遗传育种研究。E-mail:wucuicui19821021@126.com

*通讯作者：李朋波(1976-)，男，山西芮城人，副研究员，博士，主要从事棉花遗传育种研究。E-mail:lpbmhs@126.com

S562

A

1004-3268(2017)06-0047-04