中国核桃嫁接繁殖技术研究进展

汤睿 刘静波 刘劲 欧志升 陈鹏

摘要：为了总结核桃砧木苗应用情况、核桃嫁接方法以及影响嫁接成活率的关键因素等方面的研究进展，为今后更好地开展核桃砧木应用和嫁接育苗工作奠定基础，本研究在阐述了7种不同核桃砧木苗、4种核桃嫁接方法的基础上，进一步分析了伤流、温度、嫁接时期和砧穗亲和力等因素对核桃嫁接成活率的影响，总结了中国核桃苗木繁育方面的研究与应用概况。并针对核桃产业健康发展，提出了以下对策建议：（1）依据良种核桃对土地条件的要求，坚持适地适树和因地制宜原则；（2）加快新技术和新产品研发，提升核桃产业链条科技含量；（3）加强合作组织建设，建立多元化的经济合作组织。

关键词：核桃；砧木；嫁接方法；嫁接成活率；产业建议

中图分类号：S664.1 文献标志码：A 论文编号：cjas17050004

0引言

核桃（Juglans regia L.）又名胡桃，为胡桃科（Juglandaceae）核桃属（Juglans）落叶乔木，是世界上最重要的坚果类果树和木本油料树种之一。核桃具有很高的医疗保健、病虫防治、食用、材用、美化环境和保持水土等价值。因此，核桃学科的相关研究工作一直以来都是世界科研热点之一。核桃种苗的繁育经历了由种子繁殖到扦插繁殖，再到嫁接繁殖的过程，而现代生物技术的发展为核桃嫁接方法改良提供了更多途径。

中国是核桃的原产地之一，栽培历史可追溯到两千多年以前。中国核桃资源分布广泛，有3个栽培中心：一是大西北，二是华北，三是云南、贵州（铁核桃），种质资源也极为丰富。历史上中国就是重要的核桃出口国之一，但20世纪80年代出口量出现了持续下降，到1999年仅为8282 t。主要原因是美国采用嫁接技术优化核桃种质，其产量和品质都有所提高，而中国核桃多年均采用有性繁殖，杂交后代性状多种多样，品种纯度降低，果壳厚薄不均，果形大小不一。学者们从核桃种质资源、砧木应用、繁殖技术、嫁接成活率以及现代生物技术应用等方面开展了大量的研究工作，为核桃产业良种繁育和应用推广作出了巨大贡献。

本研究在阐述了7种不同核桃砧木苗、4种核桃嫁接方法的基础上，进一步分析了伤流、温度、嫁接时期和砧穗亲和力等因素对核桃嫁接成活率的影响，总结了中国核桃苗木繁育方面的研究与应用概况。通过总结核桃砧木苗应用情况、核桃嫁接方法以及影响嫁接成活率的关键因素等方面的研究进展，为今后更好地开展核桃砧木应用和嫁接育苗工作奠定基础，针对核桃产业健康发展，提出了对策建议，以期利用嫁接繁殖技术优化核桃种质，有效保持良种核桃纯度，加大良种核桃市场应用，提升核桃产业市场份额，最终促进中国核桃产业健康良好可持续发展。

1中国核桃繁殖生产概况

在20世纪90年代之前，中国的核桃种苗的繁殖生产主要是种子繁殖，自然杂交过程中，子代苗木产生性状分离而不能保持母本优良性状，种性退化严重，产业发展中表现产量不高、结果性能差、品质下降，直接影响了核桃经济效益。之后又应用扦插的方式进行核桃无性繁殖，但由于单宁类物质在核桃树体的抑制作用，扦插苗成活较难。到了20世纪90年代后期，中国通过嫁接繁殖，已选育出一批优良的核桃新品种，例如‘香玲、‘西林、‘辽核、‘中林、‘清香、‘鲁光等。但当时传统嫁接方法使得嫁接苗繁育时间较长、嫁接成活率不稳定、良种接穗供应不足导致良种繁育效率较低，核桃良种的推广速度受到限制，市场占有率始终保持较低水平。进入21世纪后，现代生物技术的快速发展为核桃嫁接方法改良提供了更多途径，为提升中国核桃产业竞争力发挥着重要作用。

2不同核桃砧木应用概况

砧木苗是指利用种子繁育而成的实生苗，主要用作嫁接苗的砧木。砧木是果树嫁接苗的基础，它嫁接亲合性好，苗木寿命长，也容易培植。优良核桃砧木是核桃产量品质的基础，中国有8大类常用核桃砧木，包括普通核桃、麻核桃、野核桃、核桃楸、铁核桃、吉宝核桃、心形核桃和枫杨，前5种在产业中应用较为广泛，但近年来对枫杨用作核桃砧木研究报道逐渐增多。

2.1普通核桃

核桃，胡桃科核桃属，对寒冷、抵抗力较弱，不耐湿涝，是比较耐旱的砧木类型。

以普通核桃作砧木，嫁接成活率高，亲和力强，植株生长旺盛，丰产性好，是良好的砧木。目前，这种砧木为中国北方地区普遍采用。中国的西北、东北、华中、西南均有分布。在国外有报道以核桃本砧做砧木是目前克服核桃黑線病的唯一解决办法。

但是，由于长期采用商品种子播种育苗，实生后代分离严重，培育出的嫁接苗差异较大。因此，种苗繁育过程应选择来源一致的种子，避免混杂种子导致砧木苗一致性差，破坏了接穗良种的正常生长结果习性，由于其不耐湿涝性，不宜适合在地下水偏高的地区用作砧木推广使用。

2.2铁核桃

铁核桃（又叫夹核桃、坚核桃、硬壳核桃等），主要分布于中国西南各省，坚果壳厚而硬，果形较小，壳面沟深而密，商品价值低。作砧木使用，其侧根发达，亲和力强，生长势强，抗寒性差，较耐湿热，适应亚热带气候，铁核桃与泡核桃同属同种，铁核桃作为泡核桃品种的嫁接砧木，属种内嫁接，亲和性好，是中国云、贵、川等省高地栽培中常用的砧木，应用历史悠久，效益显著。

2.3核桃楸

核桃楸（又称楸子、山核桃、胡桃楸），是胡桃科胡桃属落叶阔叶乔木，原产中国东北，在中国主要分布于小兴安岭、完达山脉、长白山区及辽宁东部，多散生于海拔300～800 m的沟谷两岸及山麓，与其他树种组成混交林。喜光，耐寒性较强，可耐-50℃的低温；适于腐殖质深厚、湿润、排水良好的谷地或山坡下腹；生长较快，萌蘖性较强，伐根往往萌发出很多萌条，生长良好，如果采取适当措施，及时选留萌条，可达更新目的。核桃楸、水曲柳、黄菠萝并称“东北三大硬阔”。辽宁、河南、河北等地用作砧木“”。核桃与核桃楸是同属异种，虽彼此间有一定亲和力，但伴随着嫁接苗的生长，容易出现“小脚”现象，成活保存率也不高，后期亲和力表现较差。

2.4野核桃（华南核桃）

野核桃属喜温树种，但耐寒性强，较耐湿热，不耐瘠薄，喜肥沃、湿润、排水良好的微酸性土至微碱性土。与本属其他种的主要区别是小叶长成后下面密被短柔毛及星芒状毛；果序长而下垂，果实呈串状（最多可达10多个），果实个头普遍较小，果壳也更为坚厚，本身作为鲜食核桃果没有太高经济价值，可制肥皂，作润滑油。主要分在中国的湖北、湖南、江苏、四川、贵州等地区，通常作为矮化砧使用。据报道，野核桃砧木嫁接核桃在湖北研究较多，在鄂北野核桃的嫁接改造利用已经进入生产实用阶段，并产生了一定的经济价值。

2.5黑核桃

美国黑核桃原产北美为大乔木，树高可达30 m以上，是世界上公认的最佳硬阔材树种之一。黑核桃木材结构紧密，力学强度较高，纹理、色泽美观，且易加工；核仁营养丰富，风味浓香，可生食、烤食，是经济价值最高的材果兼优树种。以黑核桃作砧木，其抗病虫能力强、耐盐碱、抗湿黏、抗寒类型可耐-43℃的低温，对不良环境适应性强。引种到中国并试种成功后，逐步推广到全国20多个省、市、自治区，许多省的试验种植都优于原产地。据报道，利用抗根结线虫和根癌根腐病的黑核桃作砧木嫁接薄壳良种核桃已成功。嫁接苗当年出圃，根系发达，耐干旱、抗根结线虫和根癌根腐病。

2.6麻核桃

麻核桃（俗称文玩核桃），落叶乔木，树高一般在3～5 m，是普通核桃和核桃揪的天然杂交种，产地主要分布在河北、天津、山西和北京的部分山区。麻核桃主要用作文玩收藏、工艺品和手疗，主要品种有狮子头、公子帽、官帽、灯笼、鸡心、虎头等。随着麻核桃收藏价值和文玩健身功能的推广，其价格也持续上升，种植培育并发展麻核桃产业的势头也随之高涨。在河北省和辽宁省建立以核桃楸为砧木的麻核桃异地开发利用区。

2.7枫杨

枫杨（又名枫柳、大叶柳、蜈蚣柳、大叶头杨树、元宝杨等），为胡桃科枫杨属落叶大乔木，其分布范围十分广泛，尤其在长江流域和淮河流域最为常见，华北和东北仅有栽培，朝鲜半岛亦有分布，培育繁殖基地在江苏、浙江、山东、湖南等。其根系发达，特别是侧根特别发达，且耐涝、耐热性强，对干旱有一定的抵抗力，可用作核桃嫁接砧木。以枫杨为砧木进行核桃嫁接，与核桃本砧相比较，具有成本较低、适应性强、成活率高等优势，其树体内单宁物质含量远低于核桃，因此在嫁接过程中嫁接口氧化少，隔离层更薄，嫁接核桃的成活率也就更高。李党训等以枫杨作为砧木嫁接核桃接穗，植株成活率可达95.2%，接穗成活率可达70.9%，当年统计了枫杨砧嫁接核桃采接穗的产量，是核桃本砧采穗圃的2.16～3.48倍。但枫杨与核桃同科不同属，生长势不甚一致，嫁接苗会出现“小脚”现象，后期穗砧亲和力较差。

3核桃嫁接方法

核桃扦插生根后成活较难，受单宁物质的影响，嫁接成活率也较低，利用嫁接进行核桃繁殖成为了研究热点。核桃嫁接主要方法有芽接、微体嫁接、子苗嫁接和枝接等。枝接又分为切接、腹接、插皮舌接、双舌接、劈接、皮下接、插皮接和贴接等；芽接又分为“T”形芽接、带木质芽接、嵌芽接和方块形芽接等。

3.1核桃枝接

枝接是用母树枝条的一段（枝上須有1～3个芽），基部削成与砧木切口易于密接的削面，然后插入砧木的切口中，注意砧穗形成层对体吻合，并绑缚覆土，使之结合成活为新植株。付达荣在2000年的研究表明核桃插皮舌接相对于劈接和切接成活率更高。插皮舌接和插皮接是2种原理基本相同但操作略有区别的皮下嫁接方法，接穗离皮程度不高的可用插皮接，而插皮舌接则要求砧木和接穗均为离皮，两者在嫁接成活率上差别不大，但都必须在砧木离皮的情况下才可应用。核桃苗砧比较细弱时不宜使用皮下嫁接方法，而应采用双舌接。

3.2核桃芽接

芽接是从枝上削取一芽，略带或不带木质部，插入砧木上的切口中，并予绑扎，使之密接愈合。此嫁接方法具有可嫁接时间较长，嫁接成活率较高的有点，因此非常利于苗木的大量繁殖。核桃树高接换种夏季常用方块芽接法，春季采用插皮嫁接法。因为生长周期更长，所以春季嫁接的生长量要大于夏季芽接。嫁接水平的高低直接决定了嫁接的成活率。嫁接时切削不平整或过度，都会造成削面不平整，嫁接口吻合度不够，直接影响嫁接成活率；即使勉强成活，发芽速度也会受到影响，造成生长势弱、木质化程度低的问题。嫁接水平越高，速度也越快，成活率也就越高。

3.3核桃子苗嫁接

子苗嫁接又称芽苗砧嫁接，是指在核桃砧木种子幼芽出土后，即将展开真叶时，在子叶柄上剪去砧芽，进行劈接。将嫁接体放在适于愈合的条件下，愈合成活后，移植到田间，培养成健壮的嫁接苗。最早是在20世纪60年代初由Moore和Jaynes正式提出的。在板栗、银杏和山茶等植物上，国外许多专家进行了此项研究，美国科学家Mooer在20世纪60年代提出，坚果类的树种也可以采用子苗嫁接进行繁殖。近年来，中国许多学者对核桃嫁接繁殖方法进行了探讨和研究，对子苗嫁接技术关键和优缺点进行了讨论，发表了子苗嫁接技术相关的学术论文。虽然中国开展核桃子苗嫁接技术研究和应用的时间不算很长，但该技术在有些地区已经有了较为广泛的应用，然而对该项嫁接技术的深入研究和规范仍处于尝试阶段，未建立可标准化应用的系统配套技术，也未在产业中进行大规划推广应用。

3.4核桃微枝嫁接

微枝嫁接法是在子苗嫁接的基础上，将现代生物技术应用于核桃良种繁育的优化方法。具体操作：以核桃种子萌发不久的幼苗做砧木，以无根试管苗为接穗，通过嫁接获得无性系良种苗。其优点是：成本低、生产周期短、成苗快、组培微枝的增殖率高，能在短时期内获得大量接穗，解决了核桃苗木繁殖系数低、速度慢、成活率不稳定、受穗条限制等诸多问题，可周年进行核桃工厂化育苗㈣。但由于核桃组织培养技术有一定难度，加上设备投资因素，生产上应用还十分有限。

4影响核桃嫁接成活的主要因素

有关核桃嫁接难成活的原因和影响因素分析很多，主要有伤流、嫁接温度、嫁接时期和砧穗亲和力等，这些都是影响嫁接面愈合的重要因素。嫁接是否成活的取决于嫁接面是否愈合，而嫁接愈合过程是一个连续完整的过程，丁平海等通过对核桃枝接愈合过程的解剖学观察，将核桃插皮舌接和劈接愈合过程分为未形成愈伤组织、开始形成愈伤组织、砧穗间愈伤组织连接、形成层分化与连接和输导组织分化与连接5个阶段，在砧穗新的形成层开始分化连接时，向内分化木质部细胞形成导管，向外分化韧皮部细胞形成筛管，这些连接砧穗间输导组织通过新分化的输导组织连接起来，完成愈合全过程。虽然在嫁接愈合过程，除形成层外，皮层、韧皮部薄壁细胞、木质部薄壁细胞、髓部均能产生愈伤组织，但是木本植物仍强调形成层在愈合过程的作用，有些亲和的嫁接组合，砧穗间形成层不对齐也会导致愈合不良。嫁接愈合过程的实质都是砧穗愈伤组织的分化愈合和维管束形成，输导组织将砧穗连接成一体的过程，这个过程涉及到细胞的分化和砧穗间水分、物质和信息传递等重大理论问题。

4.1伤流

核桃由于导管大、根压强，从休眠到萌芽，核桃枝干受伤后易發生“伤流”现象。伤流液中含有N、P、K、S、Ca、Mg等无机成分和可溶性糖、蛋白质、氨基酸等有机成分，除了造成树体养分的缺失，大量的“伤流液”在嫁接口集聚，影响接口砧穗组织的呼吸作用，抑制愈伤组织形成，从而降低嫁接成活率。伤流严重程度与土壤、空气的温湿度等环境因素和物候期、树龄、生长势等树体本身有关。在生产中常采取断根、砍锯放水、留拉水枝和推迟嫁接等方法来减少“伤流”的发生，从而提高嫁接成活率。

4.2温度和湿度

环境温湿度直接影响核桃愈伤组织的分化和形成，从而影响着嫁接成活率。郭怀斌研究了不同温度与愈伤组织生长量的关系，指出20～25℃是愈伤组织生长的适宜温度，25℃时愈伤组织生长最旺盛；丁平海等在不同温度下对核桃接穗进行了愈伤组织培养，认为愈伤组织形成的最适宜温度范围为22～27℃，虽然温度越高愈伤组织形成越早，但是愈伤组织形成的时间范围和形成量随培养温度的升高而减少。砧木根系可吸收水分，容易形成愈伤组织，而接穗在嫁接之后输导组织形成之前是离体的，只有在适宜的湿度条件下，才能保证愈伤组织形成。丁平海等㈣还以不同湿度的锯末为基质，进行了接穗愈伤组织的培养，表明核桃接穗愈伤组织形成的适宜基质湿度为55%～60%，过高过低都不利于愈伤组织的形成。

4.3嫁接时期

嫁接时期是影响核桃嫁接成活的主要因子之一，其影响实质上是通过温湿度、伤流液、砧穗生理状况等间接地影响成活率的，对于不同地区，因其气候条件不同，嫁接时间的选择上也差异很大。理论上讲，只要满足嫁接后愈伤组织快速分化和形成的条件，即可进行嫁接。如果嫁接时期过早，则会因为气温较低，砧穗枝条较嫩，芽未完全成熟，加之天气干燥多风，砧穗生理活动较弱，不易产生愈伤组织，同时伤流量也较大，嫁接成活率很低；如果嫁接时期过晚，则会因为气温较高而湿度降低，接穗不易保存且易萌发，从而使得接口失水干枯，形成“假活”现象，接穗也易枯死。因此，嫁接时期因选在萌芽展叶期，此时气温缓慢回升，砧穗生理活动逐渐活跃，空气温湿度适宜，“伤流液”也逐渐减少，为愈伤组织分化形成的最佳时期，故嫁接成活率也较高。

4.4砧穗亲和力

嫁接亲和力是砧木与接穗双方能够正常愈合，形成可生长和开花结果新植株的能力，是嫁接成活的前提和关键。亲和力是确定最佳砧穗组合的依据之一，在不同嫁接组合中，有的嫁接组合，虽然砧穗间可形成愈伤组织，但彼此不能连接成新的植株；有的嫁接之后在短期内可以成活，但后期生长发育不良，砧穗双方都表现出不适应症状。概览目前常用的几种核桃砧木类型，核桃本砧、泡核桃和铁核桃之间均属于种内嫁接，亲和力都很强，后期也不会表现不适应。然而，核桃楸和核桃之间属于同属异种，枫杨和核桃之间属于同科异属嫁接，嫁接成活之后保存率较低，后期亲和性较差，会出现“小脚”现象。刘建明等以4种不同类型的1年生核桃实生苗为砧木嫁接核桃，进行了嫁接亲和力测定，结果表明不同嫁接组合之间的亲和力差异明显。高焕章等认为，同种砧木与不同品种接穗组织亲和力也有较大差异，除品种间的差异以外，也有因实生砧木个体遗传变异等原因引起的“大脚”现象，最终导致生长衰退直至死亡。

5促进核桃产业发展的对策建议

核桃产业的健康发展除了需要过硬的栽培技术、繁殖技术，还需要自然、市场和政策等因素共同协力。

首先，形成核桃繁育种植技术体系，开展标准化生产经营。根据优势区域布局和立地条件，按照适地适种和因地制宜的发展方针，大力推广成熟核桃良种，坚持规模化和散户种植相结合、高标准园与3种低产园相补充的原则，开展适度规模化集约化生产经营。重点支持有条件的重要产区，建立全产业链条的核桃繁育种植加工销售一体化生产经营示范主体，开展优良品种应用、工厂化繁育、标准化种植、集约化管理、绿色安全食品加工、品牌化销售的现代核桃产业发展道路，全面提升核桃产业生产经营水平。

其次，加快新产品和新技术研发，提升产品科技水平和品牌价值。针对核桃繁育和栽培关键技术，支持开展精准技术攻关研发，形成一系列符合不同地区不同环境条件应用的核桃繁育和栽培技术体系，建立一批良种繁育基地和现代标准化栽培示范基地；针对核桃采后商品化处理和深加工环节，开展商品化处理技术研究和深加工新产品研发，提高核桃产业深加工率，延伸产业链条，提高核桃加工制品的附加值，支持一批采后处理和精深加工龙头企业。支持科研院所与龙头企业开展产学研合作研发，加快国内外最新科学技术的创新利用，针对重点难点技术环节，加大科研攻关力度，促进科研成果快速向企业和市场转化，提升核桃产品科技水平和品牌价值。

最后，加强经营主体合作和产业组织水平建设。建立多元化的经济合作组织，体现风险共担，利益共享的原则。依托科研院所的科技研发能力，利用良种繁育基地、现代标准化栽培示范基地、采后处理和精深加工龙头企业的示范带动作用，以市场导向为指引，政策指导企业、企业建立基地、基地连接农户，建立全产业链条的经营合作组织，进行核桃产业技术水平提升和产品品牌建设。突出品牌建设，以文化品牌来带动核桃产业经济价值和附加值水平，整合政府、企业、农民合作组织多方力量，推动核桃产业走上规模化生产、集团化运作、集约化经营、品牌化建设的可持续发展道路。