喷施叶面肥对花后干旱春小麦光合特性的影响

朱 荣，康建宏，慕 宇，苏 玮，吴宏亮

(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)



喷施叶面肥对花后干旱春小麦光合特性的影响

朱 荣，康建宏*，慕 宇，苏 玮，吴宏亮

(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

【目的】本文研究了喷施叶面肥对花后干旱胁迫下春小麦叶片叶绿素含量、光合参数及产量性状的影响。【方法】以宁春4号为材料，不喷施任何肥料的处理作为对照CK，叶面肥分别设置喷施清水、2 %尿素、2 %磷酸二氢钾、8 %微肥、10 %SOD叶面肥、10 %复合氨基酸、2 %富硒肥、8 %旱地龙和4 %农家宝共8个处理，采用盆栽试验。【结果】与喷施清水的对照相比，喷施不同种类的叶面肥处理均显著提高了小麦叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率及气孔导度，增加了穗粒数、穗粒重、千粒重和经济系数。说明喷施叶面肥能有效缓解花后干旱对春小麦叶片光合特性和产量的影响。【结论】以喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾及4 %农家宝效果较好，其中净光合速率和千粒重分别增加41.93 %、24.57 %、27.98 %和30.32 %、26.92 %、27.67 %。

春小麦；花后干旱；叶面肥；光合特性；产量

【研究意义】宁夏处于西北干旱带，属于大陆气候，日照充实，蒸发强烈，空气干燥，降雨量偏少(年平均降水量289 mm)。春小麦是宁夏地区主要种植的作物之一，但随着气候变化导致的降水减少和黄河引水配给量的限制，宁夏可用水资源减少，小麦种植面积逐年萎缩。据调查，宁夏地区种植春小麦面积由最大时的40万hm2降低到2013年的不到5万hm2，水资源缺乏已严重影响小麦的安全生产。干旱胁迫对作物光合特性有较大的影响，研究表明, 随土壤水分胁迫的加剧, 小麦叶面积减小, 叶片含水量降低, 叶绿素含量减少,气孔密度增加, 气孔扩散阻力增大, 光合速率和蒸腾速率下降, 光合性能降低[1]。目前，植物叶面肥作为缓减干旱胁迫的一种有效的农艺措施，已广泛应用于农作物、园林花卉、蔬菜等方面，对农业生产具有革命性意义[2-3]。【前人研究进展】马千全研究表明，叶面喷施甜菜碱可对小麦光系统II (PSII) 起到保护作用，并增加小麦叶片含水量[4]。张卫星等研究表明，黄腐酸、旱地龙、农家宝等叶面肥，能有效缩小气孔开张度、减少蒸腾作用、增加叶片相对含水量、促进根系发育、增大根冠比、增强根系对水和矿物质吸收能力，促进新陈代谢，提高光合作用强度，增加细胞膜保护性关键酶的活性，能显著缓解作物的减产[5]。姜丽娜研究指出：适量施用 GA3、6-BA、ITBA、PPP33能够延缓旗叶的衰老及产量的降低[6]。叶面肥的种类有很多，而不同的种类会对小麦生长产生不同的影响[7-9]，但目前的研究大多集中在喷施叶面肥对小麦抗逆性影响效果的描述上，而对小麦具体光合变化缺乏全面深入的了解。【本研究切入点】研究喷施不同种类叶面肥来缓解花后干旱胁迫对春小麦光合特性的影响，明确其提高小麦光合的作用途径。【拟解决的关键问题】为春小麦抗旱栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年在宁夏大学实验基地进行，以宁夏主栽品种宁春4号为试验材料。采用盆栽试验，土壤取自大田0～20 cm土层。土壤有机质含量为12.5 g/kg，全氮1.3 g/kg，速效氮29.2 mg/kg，碱解氮 73.3 mg/kg，速效磷 29.1 mg/kg，速效钾 65.9 mg/kg，pH为7.94，田间持水量为 25.91 %。盆钵直径30 cm，高27 cm，每盆装土9 kg。基追比为3∶1∶3，N∶P20O∶K2O比例为3∶1∶3。于3月12号进行播种，三叶期定苗，每盆留苗20株。

1.2 试验设计

采用随机区组设计，共设10个叶面肥处理，包括绝对对照CK(大田对照)、相对对照CK1(喷施清水)，t1(2 %尿素)、t2(2 %磷酸二氢钾)、t3(8 %微肥)、t4(10 %SOD叶面肥)、t5(10 %复合氨基酸)、t6(2 %富硒肥)、t7(8 %旱地龙)、t8(4 %农家宝)，3次重复。于5月16号(抽穗期)和 5月25号(灌浆期)喷施，于下午5:00左右喷施，以叶片湿润不滴水为宜。花后18～22 d采用称重法人工控制土壤水分，保持田间持水量为40%±2%，每天用便携式土壤水分测定仪保持土壤水分。

1.3 测定方法

1.3.1 叶绿素含量 叶绿素含量参考邹琦《植物生理学实验指导》分光光度法测定[10]。

1.3.2 净光合速率等指标的测定 选择晴天早上9：00-11：00测定。用英国PP-system 公司生产的CIRAS-1型便携式光合测定系统在田间直接测定小麦旗叶的净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞间隙二氧化碳浓度(Ci，μmol·mol-1)等指标。每个处理测5片叶，重复记录3次。

1.3.3 产量的测定 小麦成熟后，每处理随机选取20株长势基本一致的植株测产。分别测定穗粒重、千粒重等。

1.4 数据处理方法

运用Excel2007和SASv8软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 喷施叶面肥对花后干旱春小麦叶绿素含量的影响

2.1.1 对叶绿素a的影响 由图1可知，随着小麦灌浆进程的推进，叶绿素a含量总体呈下降趋势。未处理前，开花5～15 d叶绿素a含量高且变化幅度小，干旱处理后迅速降低。喷施不同种类叶面肥均不同程度提高了花后干旱条件下小麦叶片叶绿素a含量。花后20～30 d，t1～t8各处理的叶绿素a含量平均较对照分别增加61.37 %、58.72 %、47.85 %、42.51 %、15.21 %、34.26 %、17.96 %和44.65 %，与对照差异均显著。说明喷施叶面肥可改善花后干旱胁迫条件下小麦叶绿素a含量，以喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾、8 %微肥、10 %SOD叶面肥和4 %农家宝效果明显。

图1 喷施叶面肥对花后干旱春小麦叶绿素a含量的影响Fig.1 Effects of spraying foliar fertilizer on chlorophyll a content of spring wheat under post-anthesis drought

图2 喷施叶面肥对花后干旱春小麦叶绿素b含量的影响Fig.2 Effects of spraying foliar fertilizer on chlorophyll b content of spring wheat under post-anthesis drought

2.1.2 对叶绿素b的影响 由图2看出，叶绿素b含量变化趋势与叶绿素a含量大体相同。花后干旱处理下小麦叶绿素b含量下降幅度明显，喷施叶面肥均有效缓解其降低程度。在花后20～25 d，以t2、t8处理叶绿素b含量平均较对照显著增加9.93 %和6.94 %；花后30 d，各个叶面肥处理的绿素b含量较对照依次上升44.66 %、32.04 %、8.74 %、14.56 %、25.24 %、48.54 %、19.42 %和23.42 %，以t1、t2、t6效果明显。说明喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾、2 %富硒肥和4 %农家宝叶面肥可减缓花后干旱下小麦叶绿素b含量。

2.1.3 对叶绿素总含量的影响 由图3可知，随着灌浆进程的推进叶绿素总含量总体呈下降趋势，干旱处理后下降幅度明显。喷施不同浓度种类的叶面肥可以不同程度的缓解叶绿素含量的降低。在花后20～30 d，t1～t8各处理的叶绿素总含量较对照分别上升47.89 %、55.53 %、35.00 %、28.51 %、

13.49 %、22.93 %、11.96 %和34.67 %，其中t1、t2、t3和t8增加幅度较好且差异显著。说明喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾、8 %微肥和4 %农家宝叶面肥可缓解花后干旱小麦叶绿素含量的降低。

2.2 喷施叶面肥对花后干旱春小麦光合特性的影响

2.2.1 对净光合速率Pn的影响 由图4可知，随灌浆进程的推进小麦叶片净光合速率(Pn)呈下降趋势，开花后达到最大之后逐渐降低。喷施叶面肥均不同程度提高了花后干旱下叶片Pn，且不同叶面肥之间存在一定差异。在花后20～25 d， t1～t8处理叶片的平均Pn分别增加56.58 %、30.95 %、36.85 %、24.27 %、11.07 %、32.30 %、17.60 %和28.68 %，且与对照差异均显著；此外，花后30 d，t1、t2、t4、t8的Pn较对照显著提高27.27 %、18.18 %、9.09 %、27.27 %。说明喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾、10 %SOD叶面肥、4 %农家宝叶面肥可改善花后干旱胁迫条件下小麦的Pn。

2.2.2 对蒸腾速率Tr的影响 由图5可知，随灌浆进程的推进春小麦蒸腾速率(Tr)呈现逐渐下降趋势。喷施一定浓度叶面肥可以不同程度的降低花后干旱叶片Tr，减少水分消耗。其中，花后20 d时，t3、t4、t6、t7、t8处理的Tr较对照分别降低25.33 %、4.89 %、50.67 %、17.33 %和51.56 %；在花后25～30 d，t1～t8处理叶片的平均Tr分别下降42.83 %、34.78 %、9.52 %、13.54 %、32.14 %、35.43 %、19.24 %和29.43 %，与对照均达到显著差异。说明喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾、10 %复合氨基酸、2 %富硒肥和4 %农家宝叶面肥能够缓解花后干旱条件下小麦Tr。

图3 喷施叶面肥对花后干旱春小麦叶绿素总含量的影响Fig.3 Effects of spraying foliar fertilizer on total chlorophyll content of spring wheat under post-anthesis drought

图4 喷施叶面肥对花后干旱春小麦净光合速率的影响Fig.4 Effects of spraying foliar fertilizer on net photosynthetic rate of spring wheat under post-anthesis drought

图5 喷施叶面肥对花后干旱春小麦蒸腾速率的影响Fig.5 Effects of spraying foliar fertilizer on transpiration rate of spring wheat under post-anthesis drought

2.2.3 对气孔导度Gs的影响 由表1可知，随着灌浆进程，气孔导度(Gs)呈先升高后下降的趋势。灌浆前期，Gs呈缓慢上升，干旱处理后逐渐下降且下降幅度明显。喷施不同叶面肥在一定程度上提高了叶片Gs。在花后20～30 d，各个处理的Gs较对照分别平均上升6.37 %、16.47 %、10.22 %、5.14 %、8.17 %、10.76 %、11.24 %和20.53 %，且均存在显著差异，以t2、t6、t7、t8处理缓解程度较好。说明喷施2 %磷酸二氢钾、2 %富硒肥、8 %旱地龙和4 %农家宝叶面肥效果最为明显，可以减缓花后干旱条件下小麦Gs降低。

表1 喷施叶面肥对花后干旱春小麦气孔导度的影响

注：字母表示在(P﹤0.05)水平差异，下同。

Note: The letters in the table indicate the difference at 0.05 level. The same as below.

表2 喷施叶面肥对花后干旱春小麦胞间二氧化碳浓度的影响

Table 2 Effects of spraying foliar fertilizer on intercellular CO2concentration of spring wheat under post-anthesis drought(μmol·mol-1)

2.2.4 对胞间二氧化碳浓度Ci的影响 由表2可得，随灌浆进程的推进春小麦胞间二氧化碳浓度(Ci)呈现先增加后下降的趋势。干旱胁迫下，小麦叶片Ci较低且下降幅度大，说明干旱会使小麦Ci降低，进而影响光合作用。喷施不同种类叶面肥会不同程度缓解叶片Ci。花后30 d，各处理Ci较对照依次上升17.32 %、22.45 %、2.65 %、12.64 %、4.11 %、2.56 %、6.17 %、10.59 %、23.23 %。说明叶面肥可调节气孔导度，有一定减缓干旱对Ci影响的作用，促进小麦正常进行光合作用，其中2 % 尿素、2 % 磷酸二氢钾、10 % SOD叶面肥、8 % 旱地龙和4 %农家宝叶面肥提高花后干旱小麦Ci的效果最为显著。由于净光合速率Pn、气孔导度Gs、蒸腾速率Tr大体上均呈下降趋势，而Ci大体表现为增加趋势，表明当田间持水量达40 % 干旱程度时，小麦光合作用受到的抑制来自于非气孔限制因素[11]。

2.3 喷施叶面肥对花后干旱春小麦产量及其构成因素的影响

由表3可知，花后干旱胁迫下， 喷施不同浓度种类叶面肥后，t1、t2、t3、t4、t5和t6处理的穗粒数分别较对照增加了45.62 %、42.58 %、37.52 %、29.91 %、42.77 %和40.27 %；t1、t2、t3、t4、t7和t8的穗粒重分别增加了33.10 %、24.65 %、13.38 %、9.86 %、31.69 %和9.86 %；t1～t8各个处理的千粒重和经济系数较对照依次上升30.32 %和55.76%，26.92 %和81.20 %，22.90 %和10.17 %，38.99 %和24.05 %，25.53 %和16.81 %，10.64 %和48.51 %，18.47 %和86.35 %，27.67 %和25.35 %。说明喷施叶面肥有利于花后干旱胁迫下小麦产量构成因素的形成，尤其以喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾、4 %农家宝效果最好。

表3 喷施叶面肥对花后干旱春小麦产量及其构成因素的影响

表4 花后干旱春小麦产量与各因素的相关系数

2.4 花后干旱春小麦产量与各因素的相关性分析

由表4可知，不同叶面肥处理的春小麦产量与各光合影响因素间存在相关性。不同处理的小麦产量与叶绿素总含量呈极显著正相关，与叶绿素a、叶绿素b及光合速率呈显著正相关，与气孔导度和胞间CO2浓度呈正相关，而与蒸腾速率存在负相关关系。叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量与光合速率、气孔导度呈显著正相关，与蒸腾速率呈显著负相关。光合速率与蒸腾速率呈显著负相关，而与气孔导度、胞间CO2浓度呈正相关关系；蒸腾速率与气孔导度呈极显著负相关，与胞间CO2浓度呈负相关；气孔导度与胞间CO2浓度间存在显著正相关关系。

3 讨 论

为了阐明叶面肥对缓解花后干旱春小麦光合特性的影响机理，制定缓解干旱相应的农艺措施，研究喷施叶面肥对花后干旱春小麦光合速率的影响。通过对小麦光合参数等因素的测定后，得出结论：叶面肥可缓解花后干旱对春小麦光合特性及产量的影响。

干旱胁迫下叶绿素含量下降，光系统受到严重损害，小麦叶片的净光合速率Pn、Tr、Gs呈逐渐下降的趋势，而Ci呈逐渐增加的趋势[12]。叶绿素是植物叶片进行光合作用的色素分子。在干旱条件下叶绿素极易降解。罗华建等研究了干旱胁迫对枇杷光合特性的影响，结果表明干旱胁迫使叶片光合色素含量下降[13]。本研究表明，干旱胁迫下，春小麦叶绿素含量整体降低，而经过喷施不同种类叶面肥处理缓解了叶片叶绿素下降速度，这与李松等[14]在甘蔗上的研究结果一致。王凤宝等人研究表明，低浓度的稼褔乐叶面肥可有利于穗的分化，提高结实小穗数，促进籽粒饱满，进而提高产量，同时在生育早期可抑制叶绿体的分解[15]。光合作用是作物物质生产和产量形成的重要因素，并且对水分胁迫反应敏感[16]。本试验中，叶面肥显著提高干旱下叶片的光合速率，且经不同叶面肥处理其表现不同，喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾及4 %农家宝叶面肥的小麦均保持了较高的Pn、Tr及Gs，更有利于植株进行光合作用，说明叶面肥可以提高植株叶片的光合能力，有利于植株的PSⅡ反应中心光能转化率，进而促进植株光合作用。此外，喷施不同叶面肥后春小麦穗粒数、穗粒重和千粒重均有不同程度的增加，说明叶面肥能有效减轻干旱对小麦产量形成的影响，进而有利于高产稳产。来改英等人研究表明，喷施低浓度旱地龙，小麦的蒸腾速率Tr及气孔导度Gs低于对照，说明喷施旱地龙可提高小麦的抗逆性，增加小麦的光合作用，提高产量[17]。闫军营等人研究表明，喷施不同种类叶面肥可增加小麦叶绿体的含量及色素光合活力，Pn升高，提高 PSⅡ反应中心供体侧与受体侧光合能量转换活性，减少热能量耗散，叶片光化学能量转换效率升高，光合速率也随升高[18]，这都与本试验结果一致。

4 结 论

在干旱胁迫下，不同浓度种类的叶面肥一方面能够增加光合色素的含量，延缓叶绿素的降解；另一方面，叶面肥作为一种调节剂可以改善光合作用，进而使得光合产物增加，最终提高春小麦产量。因此，叶面肥可以作为一种潜在措施来缓解春小麦灌浆过程中遭受到的干旱胁迫，以喷施2 %尿素、2 %磷酸二氢钾及4 %农家宝效果较明显。

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(责任编辑 陈 虹)

【Objective】The present study was conducted to investigate the effects of spraying foliar fertilizers on the chlorophyll content, photosynthetic parameters and yield of spring wheat under post-anthesis drought. 【Method】Ningcun 4 was selected as tested materials, taken the treatment without spraying any fertilizer as control CK, the eight foliar fertilizer conditions which included water, 2 % urea, 2 % potassium dihydrogen phosphate, 8 % trace fertilizer, 10 % SOD foliar fertilizer, 10 % compound amino acids, 2 % selenium-rich fertilizer, 8 % Handilong and 4 % Nongjiabao were set up, and pot experiments were conducted. 【Result】Compared with control, spraying different kinds of foliar fertilizers significantly increased the chlorophyll content, net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr) and stomatal conductance(Gs) of wheat and significantly improved grain number, kernel weight, thousand seed weight and economic coefficient. The effects of post-anthesis drought on the photosynthetic capabilities and yield of spring wheat by spraying foliar fertilizer were effectively relieved. 【Conclusion】Spraying 2 % urea, 2 % potassium dihydrogen phosphate and 4 % Nongjiabao were suitable for the net photosynthetic rate and thousand seed weight, which increased by 41.93 %, 24.57 %, 27.98 % and 41.93 %, 26.92 %, 27.67 %, respectively.

Spring wheat；Drought after anthesis；Foliar fertilizer；Photosynthetic capabilities；Yield

1001-4829(2017)7-1593-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.022

2016-07-10

国家自然科学基金(31160255)；宁夏大学研究生创新项目(GIP201650)；国家“十二五”科技支撑计划项目(2015BAD22B01)

朱 荣(1990-)，女，在读研究生，宁夏中宁人，主要从事作物高产生理，E-mail:573759088@qq.com，*为通讯作者：康建宏(1968-)，男，硕士，教授，宁夏青铜峡人，主要从事作物高产生理栽培的研究，E-mail：kangjianhong@163.com。

S512.1+2

A

Effects of Spraying Foliar Fertilizer on PhotosyntheticCapabilities of Spring Wheat under Post-anthesis Drought

ZHU Rong, KANG Jian-hong*, MU Yu, SU Wei, WU Hong-liang

(College of Agronomy, Ningxia University, Ningxia Yinchuan 750021, China)