不同生育期桔梗对湿害胁迫的生长响应及耐湿性评价

欧泉 马云桐 王准 毛胜楠 杨淑茗

摘要 [目的]研究不同生育期桔梗对湿害逆境的生长指标响应。[方法]分别在苗期、拔节期、花期、果期对桔梗进行湿害处理，测定株高、主茎粗度、最大叶长、最大叶宽、分枝数、地上干重、地下鲜重、地下干重、总皂苷含量，比较4个生育期中生长指标的耐湿性差异。[结果]湿害处理下，不同生育期桔梗生长指标响应有所差异，耐湿性不同，拔节期耐湿性最弱。[结论]该研究为指导桔梗大田栽培提供理论依据。

关键词 桔梗；生育期；生长指标；耐湿性

中图分类号 S567.23+9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）07-0109-03

Growth Response and Tolerance to Waterlogging Stress of Platycodon grandiflorum at Different Growth Stages

OU Quan， MA Yun-tong*， WANG Zhun et al

（The Breeding Base of State Key Laboratory of Resources Systems Research and Development Utilization of Chinese Herbal Medicines Constructed by the Ministry of Science and Technology and Sichuan Province， Pharmacy College， Chengdu University of TCM， Chengdu， Sichuan 611137）

Abstract [Objective] To study the effect of waterlogging stress on growth indexes of Platycodon grandiflorum at different growth stages. [Method] With the continuous waterlogging stress treatment to P. grandiflorum at seedling stage， jointing stage， flowering stage and fruit stage， plant height， stem diameter， maximum leaf length and width， number of branches， fresh mass on the ground， fresh mass and dry mass of underground part and content of total saponin were determined， and the differences of waterlogging tolerance were compared. [Result] With the continuous waterlogging stress treatment， the growth indexes varied in different growth stages and the tolerance to waterlogging stress was different.At the jointing stage， P. grandiflorum had the worst waterlogging tolerance. [Conclusion]The study provided a theoretical basis for guiding the field cultivation of P. grandiflorum under waterlogging stress.

Key words Platycodon grandiflorum；Growth stages；Growth indexes；Waterlogging tolerance

桔梗[Platycodon grandiflorum（Jacq.）A. DC]為桔梗科植物，干燥的根为传统大宗药材；具有宣肺、利咽、祛痰、排脓的功效[1]。桔梗尚有食用、观赏多种用途，出口日本、韩国等多个地区。商品桔梗以内蒙古、山东、安徽、江苏、四川等省（区）产量较大，南北皆可种植[2]。

湿害胁迫下，植物根系因缺氧而生长受限，造成其生理代谢紊乱，进而对植株生长发育进程造成一系列损伤[3-5]。在桔梗大田栽培过程中，长期水湿条件下，桔梗叶片逐渐卷曲，根部腐烂，并发根腐病等，影响其生长发育进程，最终导致桔梗品质及产量的下降[6-7]。当前，关于水湿逆境条件下桔梗的生理响应变化鲜见报道。该试验依据桔梗不耐水湿特性，结合四川地区多湿多雨特点，对水湿逆境下桔梗的生长指标变化进行研究，并做差异性评价，为建立川桔梗大田栽培管理规范提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与处理

于2015年10月份自四川省安岳县采集二年生桔梗种子，经成都中医药大学中药资源教研室马云桐教授鉴定，播种于成都中医药大学温室内。试验于2016年3—10月进行。3月份选择颗粒饱满桔梗种子浸于50 ℃温水中搅拌至凉，放置12 h后条播于70 cm×40 cm×25 cm规格大型塑胶菜盆中。播种基质为壤土，其土壤饱和持水量（环刀法测定）为349.92 g/kg，田间持水量为186.03 g/kg。播后参照大田土壤含水量，定期浇水维持盆内土壤含水量（烘干法测定）在18%左右[8]。待桔梗苗长至3对真叶全展时，进行间苗，保持株距8 cm、行距16 cm，每盆定苗24株，对照（CK）、处理（T）各3次重复。分别于5月21日（苗期）、6月16日（拔节期）、7月6日（花期）、8月11日（果期）进行试验处理，对照、处理组各随机选取10株大小一致的桔梗挂牌标记，进行后续生长指标测定。处理组模拟湿害状态，每日早晚大量灌水維持其土壤吸水达到饱和状态，对照组每周浇水2～3次，维持土壤含水量在18%左右。处理组持续湿害胁迫15 d后进行相关形态学参数测定。

1.2 测定指标及方法

湿害胁迫期间，每日观察桔梗生长变化。湿害处理下，各生育期桔梗于胁迫15 d后测定各组所标记桔梗株高、分枝数、主茎粗度（茎基部第1对真叶上部节间直径）、最大叶片长度、最大叶片宽度。在果期组处理结束后，统一挖取各生育期处理及对照桔梗并清洗，吸水纸擦干表面水后进行地上部分鲜重、地下部分鲜重称量。最后置于105 ℃烘箱杀青后，80 ℃烘至恒量进行地上部分干重[9]、地下部分干重测定。因果期结束后地上茎秆部分干枯，故地上部分鲜重未予测定。果期对照组及各生育期处理组桔梗根部总皂苷含量采用石俊英等[10]方法测定。

1.3 数据处理

生长指标各数据采用SPSS 19.0及Excel进行相关处理分析。采用隶属函数法对不同生育期桔梗的生长指标进行综合评价，判定其耐湿性强弱。针对不同时期供试桔梗，为消除各时期基础性状差异产生的影响，对各测定项一律采用相对值（即耐湿性系数α）进行相关计算分析。

α=湿害处理测定值/对照测定值×100%各指標隶属函数值：U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）式中，Xmin为第i个综合指标的最小值；Xmax为第i个综合指标的最大值[11]。

2 结果与分析

2.1 湿害胁迫下桔梗生长指标变化及其耐湿性指数

对照组桔梗正常浇水下，各植株生长状况良好。4个阶段供试材料因生育期不同而呈现出一定程度的基础性状差异。就4个生长阶段的供试桔梗而言（表1），湿害处理下，其主茎增粗，分枝数增多，最大叶长及最大叶宽均有所增加。同时，地下部分干重与地上部分干重呈下降趋势，而株高与地下鲜重则在不同生育期内表现出上升与下降2种现象[12-13]。此外，相比于对照组，各生育期处理组桔梗根部总皂苷含量均有不同程度下降现象。

结合各生长指标耐湿性指数（表2）可知，对各不同生育期桔梗生长指標而言，湿害促进了多数供试材料地上部分生长，对地下部分则表现出一定的抑制作用，其中对最大叶长、最大叶宽及桔梗总皂苷含量影响较为显著。可见，湿害胁迫下，多数供试材料通过降低根冠比来适应逆境伤害，不同生育期桔梗生长受胁迫影响程度不同，表明其耐湿性存在一定差异。

2.2 湿害胁迫下桔梗各生长指标耐湿性指数的相关性分析

从表3可看出，地下鲜重与主茎粗度呈显著正相关；最大叶宽与株高、最大叶长与地下干重、最大叶长与主茎粗度、分枝数与总皂苷含量之间呈显著负相关；最大叶长与地下鲜重呈极显著负相关。因此，可由叶片长宽、主茎粗细对桔梗地下部分生长状况进行预估，由分枝数对桔梗总皂苷含量进行预测。此外，可采用适当措施调节根冠比，抑制叶片、分枝数等地上部分生长，进而促进桔梗地下部分干质量（产量）的增加，并调控其品质（总皂苷含量）变化。

2.3 湿害胁迫下桔梗各生长指标的隶属函数分析

以株高、主茎粗度、分枝数、最大叶长、最大叶宽、地下鲜重、地下干重、地上干重、总皂苷含量共计9项生长指标的耐湿性指数为依据，进行隶属函数分析，计算各指标隶属函数值，结果见表4。综合各指标隶属函数值分别求得湿害处理下桔梗在苗期、拔节期、花期、果期的平均隶属函数得分，得到各生育期的耐湿性从强到弱依次为果期、苗期、花期、拔节期，即对生长指标而言，桔梗在果期耐湿性最强，苗期、花期次之，拔节期耐湿性最弱。

3 讨论

在遭受不利环境影响时，植物体最直观的反应是其外部形态上的变化，如叶片卷曲、皱缩和萎凋等。该试验中，在遭受湿害逆境后，各生育期桔梗均出现不同程度的叶片卷曲、叶色失绿状况，少部分植株出现地上部分萎蔫枯死现象。逆境条件下，植物体外在形态上的变化能直接反映其所受伤害的程度，是评价植物对逆境抗性强弱最直接和可靠的参考[14]。湿害胁迫会改变植株正常的生长发育进程，湿害逆境下，植物生长量大小是衡量其耐湿性的重要指标。该研究中，不同生育期桔梗湿害处理后普遍表现出腋芽增多、分枝增加、主茎增粗、叶片加长加宽等地上部分生长加快的趋势。同时，地下部分质量则表现为下降趋势，即桔梗在水湿环境中表现出茎秆加速生长的避涝性[15]。可见，湿害处理下，供试桔梗材料均出现地上部分加快生长、地下部分生长受到抑制的状况，即根冠比降低的现象[16-19]。这可能是处于水湿环境下桔梗形态学上的一种生存保护机制。此外，各生育期桔梗地下部分总皂苷含量均不同程度低于对照组，表明湿害逆境对桔梗部分刺伤代谢产物生成有一定的抑制作用。

植物抗逆性是受诸多逆境相关因素影响的复杂数量性状[20-21]。湿害胁迫下，不同生育期桔梗株高、分枝数、最大叶长叶宽等生长指标上存在不同程度正向或负向2种反应。采用其中任意一项单一指标评价湿害胁迫下的生理响应均不够全面客观。基于多指标评价的隶属函数分析法能够对比较复杂的数量性状做出相对客观准确的评价，此分析法已在苎麻、水稻等作物品种中有所应用[22-23]。该试验对供试桔梗各生长指标耐湿性指数进行隶属函数分析，获得不同生育期桔梗生长指标耐湿性差异。

湿害胁迫下，桔梗会发生形态、生理、生化等一系列变化。该研究仅对生长指标进行分析：桔梗在果期耐湿性最强，苗期、花期次之，拔节期最差，可见在快速营养生长期（拔节期），桔梗对湿害响应最为敏感，应在此期间做好排水防涝工作。该试验为系统研究湿害胁迫下桔梗生长生理特性提供参考，并为指导桔梗大田栽培管理提供理论依据。

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