典型中亚热带天然阔叶林群落各乔木亚层的空间格局与关联性*

马志波 黄清麟 庄崇洋 郑群瑞 王 宏

(1.中国林业科学研究院资源信息研究所 国家林业局林业遥感与信息技术重点实验室 北京 100091； 2. 福建省万木林省级自然保护区管理处 建瓯 353105)

近20年来，空间格局已成为生态学特别是植物生态学中的一个重要主题，引起了越来越多生态学家的关注(马志波等, 2017)。空间格局是联系生态学过程的桥梁，研究空间格局与关联性，是探索物种分布、检验多样性共存机制相关假说的一个重要途径(Heetal., 1996; Bolkeretal., 1997; Chessonetal., 2000; Tilmanetal., 2001; Brownetal., 2011; Velázquezetal., 2015)。

亚热带常绿阔叶林是我国亚热带地区极为重要的地带性植被(吴征镒等, 1980; 陈灵芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，多样性仅次于热带雨林(贺金生等, 1998)，在维持和提供地区生态系统服务方面具有不可替代的作用。对亚热带天然阔叶林空间格局(蔡飞等, 1997; Wangetal., 2003; Lietal., 2009; 李立等, 2010)及其形成和维持机制(Shenetal., 2009; Zhuetal., 2010; Luoetal., 2012)的研究是该区域森林生态学研究的热点之一。亚热带天然阔叶林群落的乔木层通常可以划分成2～3个亚层(吴征镒等, 1980; 王梅峒, 1988; 陈灵芝等, 1997; 黄清麟等, 1999; 2003; 祝燕等, 2008; 庄崇洋等, 2017a; 2017b; 2017c; 2017d)，为研究群体的空间格局和彼此间的关联性提供了天然对象。高度在植物对光的竞争中起重要作用(Falsteretal., 2003; Chenetal., 2010)，乔木层的成层性体现了林木高生长策略的差异、林木在不同亚层的分布代表着它们在光竞争中的地位，因此，研究不同乔木亚层的空间格局和各亚层之间的关联性具有生态学意义，但是相关研究尚不多见。

中亚热带天然阔叶林因其典型性(吴征镒等, 1980)而在我国的植被类型划分中被命名为“典型常绿阔叶林”(陈灵芝等, 1997; 宋永昌, 2004)。福建省建瓯万木林省级自然保护区至今已经有600多年有记载的封禁保护史(何友钊, 1990)，典型常绿阔叶林是保护区植被的主体。本研究以万木林保护区核心区内典型中亚热带天然阔叶林群落为对象，基于林层划分研究各林层林木的分布格局和各林层之间的关联性，以期更深入地了解群落构建机制和空间结构与群落稳定性之间的关系，为天然林资源保护和以典型群落为样板的近自然经营实践提供依据。

1 研究区概况

福建省建瓯万木林自然保护区(118°08′22″—118°09′23″ E，27°02′28″—27°03′32″ N)是1956年原林业部划定的全国首批19个天然林禁伐区之一，至今已经有600年以上有记载的保护史(何友钊, 1990)，保护区森林植被的主体是中亚热带天然阔叶林即“典型常绿阔叶林”(陈灵芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，在人类活动频繁的低海拔丘陵山地(保护区海拔230～556 m)能得以保存，极其罕见。保护区位于闽北武夷山和鹫峰山之间，面积189 hm2，属中亚热带季风气候，年均气温18.7 ℃，年降水量1 670 mm，相对空气湿度81%，全年无霜期277天，全年日照时数1 812.7 h，土壤为花岗岩发育的红壤。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2015年12月至2016年1月在保护区内选择较平坦的典型天然群落地段，设置5块面积为2 500 m2的正方形样地，其中1号样地位于阳坡下坡位，2，3号样地位于阴坡的中上坡位和中下坡位，4，5号样地位于阳坡的中上坡位和中下坡位。将每块样地划分为25个10 m×10 m样方，对所有胸径≥5 cm的木本植物进行每木调查，记录种名，准确定位并测量胸径、树高(用测高杆和测高器测量)，按最大受光面法(庄崇洋等, 2017d)在样地中直接判断、记录林木的层次归属。各样地林分特征参考庄崇洋等(2017a; 2017b; 2017c)。

2.2 点格局分析及数据处理

根据最大受光面法(庄崇洋等, 2017d)中受光层和非受光层的定义，将调查样地的乔木层划分为2个亚层： 乔木层(排除林窗)中能被垂直光照射到的林木组成受光层，否则为非受光层。为便于描述，将受光层和非受光层分别称为第Ⅰ和Ⅱ亚层。

使用g(r)函数分析乔木层和第Ⅰ，Ⅱ亚层林木的分布格局。g(r)表示以任意一点为圆心、r为半径、宽度为dw的圆环内的点的期望值与密度λ的商，不包括圆心(Stoyanetal., 1994)。使用同质泊松过程作为零模型，检验各层内林木是否偏离完全随机分布格局。使用蒙特卡洛模拟方法生成观测格局期望值的分布范围，即所谓的上下包迹线，如果观测值落在上下包迹线之间，则为随机分布，如果观测值在上包迹线之上则为聚集分布，如果在下包迹线之下则为均匀分布。如果在观测尺度范围内，g(r)的观测值落在上下包迹线之间但主要位于预测值的一侧，则进一步使用统计量L(r)-r进行分析(Wiegandetal., 2014)。

使用g(r)函数的双变量形式gij(r)和3个差值形式，即gij(r)-gjj(r)，gji(r)-gii(r)和gi, i+j(r)-gj, i+j(r)分析两两亚层之间的关联性，令下标i和j取值1，2(i≠j)，表示第I，II亚层。gij(r)表示以格局i的任意一点为圆心、r为半径、宽度为dw的圆环内格局j的期望密度(Wiegandetal., 2014)。差值gij(r)-gjj(r)和gji(r)-gii(r)用于推断格局i与格局j是否共同服从一个整体格局，以及是否存在控制格局i或j的其他过程(Getzinetal., 2006)，其中gii(r)或gjj(r)相当于以i或j为对象的单变量统计量g(r)；gi, i+j(r)-gj, i+j(r)用于推断在平均水平上，第i层个体周围还是第j层个体周围有更多林木(Yuetal., 2009)，其中i+j表示第i亚层与第j亚层的联合分布格局。

使用物种特性的随机标签(SSRL)作为零模型(Wiegandetal., 2014)，分析两两亚层间的关联性。SSRL在随机化时保留同层内每一树种的分布格局，对代表所有物种总体平均情况的统计量进行检验，由此反映整体状况。使用蒙特卡洛模拟方法生成观测格局期望值的分布范围，即所谓的上下包迹线，如果观测值落在上下包迹线之间，则格局之间无显著关联性，如果观测值在上包迹线之上则格局之间为显著正关联，如果在下包迹线之下则为显著负关联。使用Programita软件完成所有单、双变量统计量的计算与检验，模拟次数均设为199次(Wiegandetal., 2014)。为避免单独使用包迹线检验时容易发生的第Ⅰ类错误膨胀问题，进一步做了拟合优度检验(Diggleetal., 2007)。根据Dixon(2002)，所有分析的最大尺度都为样地边长的1/2，即25 m。

3 结果与分析

3.1 林分特征

调查样地都具有高大的群落外貌，最大树高分别为37.0,40.0,35.0,33.5和38.0 m，林分平均树高分别为26.8，27.9，23.9，24.3和25.3 m。各样地最大林木的胸径都不低于80.0 cm，林分平均胸径分别为21.0，25.7，22.0，23.4，21.9 cm。各样地林分密度分别为1 164，952，1 076，1 056和1 056株·hm-2，林木的直径结构(图1，以4 cm为间隔，因起测直径为5 cm，故不包括4 cm径级)和高度结构(图2，以5 m为间隔，不包括低于5 m的林木)相似，都近似于反“J”形。

图1 样地林木的径级结构Fig.1 DBH classes of each plot

图2 样地林木的高度级结构Fig.2 Tree height classes of each plot

1号样地优势度较大的有山茶科(Theaceae)的木荷(Schimasuperba)、金缕梅科(Hamamelidaceae)的枫香(Liquidambarformosana)，和壳斗科(Fagaceae)的罗浮栲(Castanopsisfaberi)、米槠(C.carlesii)与丝栗栲(C.fargesii)，它们树体较大，胸高断面积占的比例分别为23.0%,17.3%,16.5%,9.4%和6.9%，而其余树种胸高断面积比例都低于5%。除了枫香，上林冠层的其他落叶树种还有拟赤扬(Alniphyllumfortunei)、蓝果树(Nyssasinensis)和苦枥木(Fraxinusinsularis)。

同样以胸高断面积作为优势度，2号样地优势度较大的有木荷(占21.7%)、拉氏栲(C.lamontii, 16.4%)、猴欢喜(Sloaneasinensis, 9.9%)、观光木(Tsoongiodendronodorum, 7.6%)、乐东拟单性木兰(Parakmerialotungensis, 7.5%)和浙江桂(Cinnamomumchekiangense, 7.0%)，其余树种占有的比例都低于5%； 3号样地优势度较大的有木荷(25.6%)、米槠(7.6%)、香冬青(Ilexsuaveolens, 7.4%)、猴欢喜(6.3%)和新木姜子(Neolitseaaurata, 6.1%)； 4号样地较为重要的树种为木荷(44.0%)、浙江桂(20.2%)和拉氏栲(6.9%)； 5号样地优势度较大的有浙江桂(32.0%)、木荷(31.9%)和米槠(7.3%)。

各样地受光层与非受光层(即第Ⅰ与Ⅱ亚层)的临界高度分别为17，16.5，17，17和16 m。该范围(16～17 m)也是样地内大部分灌木的最大高度，如鼠刺(Iteachinensis)、檵木(Loropetalumchinense)、台湾冬青(Ilexformosana)、连蕊茶(Camelliafraterna)、细枝柃(Euryaloquaiana)、细齿叶柃(E.nitida)和赤楠(Syzygiumbuxifolium)等。

3.2 各层林木的空间格局

根据g(r)判断，在0～25 m尺度上1号样地乔木层林木整体呈随机分布(图3)，但是在3～25 m尺度上g(r)观测值始终低于期望值，说明在一定空间范围内乔木层林木可能为均匀格局。因此用统计量L(r)-r做进一步检验，结果表明在12～25 m尺度内为均匀格局(图4)。2～5号样地乔木层林木的g(r)观测值整体居于上下包迹线之间、并围绕期望值(≈1)上下波动，因此总体为随机格局(图3)，仅在个别尺度上表现出微弱的聚集，具体表现为2，3和4号样地的15，6和9 m尺度。

各样地的第Ⅰ亚层林木主要为随机格局(图3)，仅在个别尺度上不服从随机格局： 1号样地在20 m、3号样地在24 m和5号样地在8 m为弱的均匀格局。各样地的第Ⅱ亚层林木同样主要为随机格局(图3)，仅在个别尺度有所不同： 2号样地在15 m、3号样地在7和10 m、4号样地在6和10 m呈聚集格局。

拟合优度检验结果(表1)基本符合上述分析结果： 在对乔木层的检验结果中，只有1号样地观测值与根据完全随机零模型的模拟值差异显著(α=0.05)； 在对第Ⅰ亚层的检验结果中，只有3号样地的观测值与模拟值的差异显著(α=0.05)； 对第Ⅱ亚层的检验结果中，2和4号样地的观测值与模拟值的差异显著(α=0.05)。

图3 各样地乔木层及其各亚层的空间格局Fig.3 Spatial patterns of arbor layer and its sub-layers in each plots

图4 1号样地乔木层林木空间格局的L函数分析Fig.4 Analysis of spatial pattern of arbor layer in plot 1 with L function

样地Plot层LayerP-值P⁃value乔木层Arborlayer0040∗1第Ⅰ亚层Sub⁃layerⅠ0170第Ⅱ亚层Sub⁃layerⅡ0105乔木层Arborlayer00652第Ⅰ亚层Sub⁃layerⅠ0465第Ⅱ亚层Sub⁃layerⅡ0010∗乔木层Arborlayer03803第Ⅰ亚层Sub⁃layerⅠ0025∗第Ⅱ亚层Sub⁃layerⅡ0145乔木层Arborlayer01354第Ⅰ亚层Sub⁃layerⅠ0085第Ⅱ亚层Sub⁃layerⅡ0035∗乔木层Arborlayer04855第Ⅰ亚层Sub⁃layerⅠ0355 第Ⅱ亚层Sub⁃layerⅡ0400

① *α<0.05。

3.3 各亚层之间的关联性分析

在0～25 m尺度上，由g12(r)计算结果(表2)可知： 3和5号样地的第Ⅰ和Ⅱ亚层间无显著关联，1号样地只在1 和24 m尺度为正关联(观测值在这2个尺度位于上包迹线之上)，2号样地只在3 m尺度为负关联(观测值在该尺度位于下包迹线之下)，4号样地只在15 m尺度为负关联(表2)，说明各样地第Ⅰ和Ⅱ亚层主要表现为无显著关联。另外，对g12(r)的检验结果(表3)也支持2个亚层无显著关联的结论。

在0～25 m尺度上，统计量gij(r)-gjj(r)与gji(r)-gii(r)分析和假设检验结果(表2和3)表明，两两亚层整体上同时服从随机格局，只是在个别尺度上服从不同的格局，与单独每一亚层的格局分析结果一致(图3)；gi, i+j(r)-gj,i+j(r)的分析和假设检验结果(表2和3)也表明2个亚层间总体表现为无显著关联。

4 讨论

亚热带天然阔叶林群落乔木层的自然成层特征(吴征镒, 1980; 陈灵芝等, 1997)是本研究采用的林层划分方法(庄崇洋等，2017a)的基础，各样地的林层划分结果是林木在光资源竞争中竞争地位的反映。在个体水平，第Ⅰ亚层(受光层)林木在光资源竞争中明显占有优势地位，但是以层为基本单元的关联性分析结果表明，2个亚层间的相互作用总体上是无关联的，同时，各亚层的分布格局总体上是随机的，研究结果支持随机稀释作用假说——在物种多样性高的群落，随机作用可稀释物种之间的关联性，从而使物种与物种之间趋于相互独立(Wiegandetal., 2012; Punchi-Manageetal., 2015)，物种越丰富，单独一个物种的密度越低，由此降低一个物种出现在另一个物种周围的概率(Hubbell 2006; Punchi-Manageetal., 2015; Wangetal., 2016; Perryetal., 2017)。因此，本研究中的群落在小尺度上主要受中性作用控制。

表2 0～25 m尺度内出现显著关联性的尺度①Tab.2 Scale of significant associationin the scale of 0-25 m

① N: 任意尺度都不显著None significance at any scales.

表3 关联性分析中假设检验的P值①Tab.3 P value of hypothesis test of association analysis

① *α=0.05。

He等(1996)对马来西亚热带雨林的研究指出，由于生态位分化和生殖、捕食、竞争和生长等混杂在小尺度过程中，因此局部尺度的过程(<20 m)对森林结构起重要作用，研究小尺度上生态学过程与群落结构的关系具有生态学意义。本研究中，2-5号样地第Ⅰ亚层林木以常绿阔叶树种为主，说明群落已进入相对稳定阶段，在小尺度范围(0～25 m)，2-5号样地的乔木层或各乔木亚层总体上都是随机格局，亚层之间主要表现为无显著关联性，说明在小尺度上，同层或不同层的林木之间正的促进作用与负的抑制作用总体是平衡的。尽管1号样地有所不同，其乔木层在0～12 m尺度为随机格局、在12～25 m尺度为均匀格局，成因还有待进一步分析，而且第Ⅰ亚层中的落叶树种的种数和优势度(指胸高断面积)明显高于其他样地，说明该群落地段的演替时间相对较短，但是，第Ⅰ亚层主要为随机格局(图3)、第Ⅰ与Ⅱ亚层总体表现为无显著关联(表2和3)，说明该群落内部各种生态过程总体上也是平衡的。

由于各种生态学过程的总体平衡特征，可以预测本研究中的典型群落乔木层的垂直空间结构是相对稳定的，从而群落本身具有相对稳定性，该推论对于天然林资源保护和以典型天然林为模板的近自然经营都具有启示作用。本研究中的5个群落的类型、组成种和所处的演替阶段都不相同，但是乔木层都具有明显的成层特征，都是具有相对稳定性的群落，是否暗示这些群落进入相对稳定阶段的标志是完成林层的自然分异，同时群落的相对稳定性只依赖于群落的优势层即乔木层的垂直结构，而与特定的树种无关，这些都需要进一步的研究予以验证。

5 结论

本研究中，万木林保护区内长期封禁的典型中亚热带天然阔叶林群落的乔木层具有自然成层特征，可分为受光层和非受光层2个亚层。在小尺度(0～25 m)范围内，乔木层和第Ⅰ，Ⅱ亚层林木主要为随机格局，第Ⅰ和Ⅱ亚层间主要表现为无显著关联性，群落主要受中性作用控制。群落内部总的促进与总的抑制作用是平衡的，群落是相对稳定的。

蔡 飞, 宋永昌. 1997. 武夷山木荷种群结构和动态的研究. 植物生态学报, 21(2): 138-148.

(Cai F, Song Y C. 1997. A study on the structure and dynamics ofSchimasuperbapopulation on Wuyi Mountain. Acta Phytoecologica Sinica, 21(2): 138-148. [in Chinese])

陈灵芝, 陈清朗, 刘文华. 1997. 中国森林多样性及其地理分布. 北京: 科学出版社.

(Chen L Z, Chen Q L, Liu W H. 1997. Forest diversity and its geographical distribution in China. Beijing: Science Press. [in Chinese])

贺金生, 陈伟烈, 李凌浩. 1998. 中国中亚热带东部常绿阔叶林主要类型的群落多样性特征. 植物生态学报, 22(4): 303-311.

(He J S, Chen W L, Li L H. 1998. Community diversity of the main types of the evergreen broad-leaved forest in the eastern part of the middle subtropical China. Acta Phytoecologica Sinica, 22(4): 303-311. [in Chinese])

何友钊. 1990. 建瓯县万木林保护区史事考//中国林学会林业史学会. 林史文集: 第一辑. 北京: 中国林业出版社.

(He Y Z. 1990. Examining for the historical events in Wanmulin Nature Reserve//Society of Forestry Historiography of Chinese Society of Forestry eds. Corpus of forestry historiography I. Beijing: China Forestry Publishing House. [in Chinese])

黄清麟, 董乃钧, 李元红. 1999. 福建中亚热带天然阔叶林的主要类型与特征. 山地学报, 17(4): 368-374.

(Huang Q L, Dong N J, Li Y H. 1999. Main types and characteristics of natural broad-leaved forest of the mid-subtropical zone in Fujian Province. Journal of Mountain Science, 17(4): 368-374. [in Chinese])

黄清麟, 李志明, 郑群瑞. 2003. 福建中亚热带天然阔叶林理想结构探讨. 山地学报, 21(1): 116-120.

(Huang Q L, Li Z M, Zheng Q R. 2003. A discussion on the ideal structure of natural broad-leaved forest in the mid-subtropical zone of Fujian Province. Journal of Mountain Science, 21(1): 116-120. [in Chinese])

李 立, 陈建华, 任海保, 等. 2010. 古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析. 植物生态学报, 34(3): 241-252.

(Li L, Chen J H, Ren H B,etal. 2010. Spatial patterns ofCastanopsiseyreiandSchimasuperbain mid-subtropical broad-leaved evergreen forest in Gutianshan National Reserve, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 34(3): 241-252. [in Chinese])

马志波, 肖文发, 黄清麟, 等. 2017. 生态学中的点格局研究概况及其在国内的应用. 生态学报, 37(19): 6624-6632.

(Ma Z B, Xiao W F, Huang Q L,etal. 2017. A review of point pattern analysis in ecology and its application in China. Acta Ecologica Sinica, 37(19): 6624-6632. [in Chinese])

宋永昌. 2004. 中国常绿阔叶林分类试行方案. 植物生态学报, 28(4): 435-448.

(Song Y C. 2004. Tentative classification scheme of evergreen broad-leaved forests of China. Acata Phytoecologica Sinica, 28(4): 435-448. [in Chinese])

王梅峒. 1988. 江西亚热带常绿阔叶林的生态学特征. 生态学报, 8(3): 249-255.

(Wang M T. 1988. The ecological features of evergreen broad-leaved forest of subtropical in Jiangxi Province. Acta Ecologica Sinica, 8(3): 249-255. [in Chinese])

吴征镒. 中国植被编委会. 1980. 中国植被. 北京: 科学出版社.

(Wu Z Y. Vegetation of China Editorial Committee. 1980. Vegetation of China. Beijing: Science Press. [in Chinese])

祝 燕, 赵谷风, 张俪文, 等. 2008. 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地——群落组成与结构. 植物生态学报, 32(2): 262-273.

(Zhu Y, Zhao G F, Zhang L W,etal. 2008. Community composition and structure of Gutianshan forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, East China. Journal of Plant Ecology, 32(2): 262-273. [in Chinese])

庄崇洋, 黄清麟, 马志波, 等. 2017a. 典型中亚热带天然阔叶林各林层树高胸径关系研究. 林业科学研究, 30(3): 479-485.

(Zhuang C Y, Huang Q L, Ma Z B,etal. 2017a. Study on height-diameter relationship in each stratum of typical natural broadleaved forests in mid-subtropics. Forest Research, 30(3): 479-485. [in Chinese]

庄崇洋, 黄清麟, 马志波, 等. 2017b. 典型中亚热带天然阔叶林各林层直径分布及其变化规律. 林业科学, 53(4): 18-27.

(Zhuang C Y, Huang Q L, Ma Z B,etal. 2017b. Diameter distribution in each storey and law of typical natural broad-leaved forest in mid-subtropical zone. Scientia Silvae Sinicae, 53(4): 18-27. [in Chinese])

庄崇洋, 黄清麟, 马志波, 等. 2017c. 典型中亚热带天然阔叶林林层特征及蓄积估计研究. 林业科学研究, 30(4): 559-565.

(Zhuang C Y, Huang Q L, Ma Z B,etal. 2017c. Study on characteristics and volume estimation in each stratum of typical natural broadleaved forest in mid-subtropics. Forest Research, 30(4): 559-565. [in Chinese])

庄崇洋, 黄清麟, 马志波, 等. 2017d. 中亚热带天然阔叶林林层划分新方法——最大受光面法. 林业科学, 53(3): 1-11.

(Zhuang C Y, Huang Q L, Ma Z B,etal. 2017d. A new method of storey identification of natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone — maximum light receiving plane. Scientia Silvae Sinicae, 53(3): 1-11. [in Chinese])

Bolker B, Pacala S W. 1997. Using moment equations to understand stochastically driven spatial pattern formation in ecological systems. Theoretical Population Biology, 52(3): 179-197.

Brown C, Law R, Illian J B,etal. 2011. Linking ecological processes with spatial and non-spatial patterns in plant communities. Journal of Ecology, 99(6): 1402-1414.

Chen S Y, Zhang J L, Jia P,etal. 2010. Effects of size variation and spatial structure on plastic response of plant height to light competition. Chinese Science Bulletin (Ecology), 55(12): 1135-1141.

Chesson P. 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 31: 343-366.

Diggle P J, Gómez-Rubio V, Brown P E,etal. 2007. Second order analysis of inhomogeneous spatial point processes using case-control data. Biometrics, 63(2): 550-557.

Dixon P M. 2002. Ripley’s K function//El-Shaarawi A H, Piegorsch W W. Encyclopedia of environmetrics:volume 3. Chichester: John Wiley & Sons.

Falster D S, Westoby M. 2003. Plant height and evolutionary games. Trends in Ecology and Evolution, 18(7): 337-343.

Getzin S, Dean C, He F L,etal. 2006. Spatial patterns and competition of tree species in a Douglas-fir chronosequence on Vancouver Island. Ecography, 29(5): 671-682.

He F L, Legendre P, LaFrankie J V. 1996. Spatial pattern of diversity in a tropical rain forest in Malaysia. Journal of Biogeography, 23(1): 57-74.

Hubbell S P. 2006. Neutral theory and the evolution of ecological equivalence. Ecology, 87(6): 1387-1398.

Li L, Huang Z, Ye W,etal. 2009. Spatial distributions of tree species in a subtropical forest of China. Oikos, 118(4): 495-502.

Luo Z, Mi X, Chen X,etal. 2012. Density dependence is not very prevalent in a heterogeneous subtropical forest. Oikos, 121(8): 1239-1250.

Perry G L W, Miller B P, Lamont B B,etal. 2017. Community-level spatial structure supports a model of stochastic geometry in species-rich shrublands. Oikos, 126(6): 833-842.

Punchi-Manage R, Wiegand T, Wiegand K,etal. 2015. Neighborhood diversity of large trees shows independent species patterns in a mixed dipterocarp forest in Sri Lanka. Ecology, 96(7): 1823-1834.

Shen G, Yu M, Hu X S,etal. 2009. Species-area relationships explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity. Ecology, 90(11): 3033-3041.

Stoyan D, Stoyan H. 1994. Fractals, random shapes and point fields: methods of geometrical statistics. New York: John Wiley & Sons.

Tilman D, Reich P B, Knops J,etal. 2001. Diversity and productivity in a long-term grassland experiment. Science, 294(5543): 843-845.

Velázquez E, Paine C E, May F,etal. 2015. Linking trait similarity to interspecific spatial associations in a moist tropical forest. Journal of Vegetation Science, 26(6): 1068-1079.

Wang X G, Wiegand T, Kraft N J B,etal. 2016. Stochastic dilution effects weaken deterministic effects of niche-based processes in species rich forests. Ecology, 97(2): 347-360.

Wang Z F, Peng S L, Liu S R,etal. 2003. Spatial pattern ofCryptocaryachinensislife stages in lower subtropical forest, China. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 44: 159-166.

Wiegand T, Huth A, Getzin S,etal. 2012. Testing the independent species’ arrangement assertion made by theories of stochastic geometry of biodiversity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1741): 3312-3320.

Wiegand T, Moloney K A. 2014. Handbook of spatial point pattern analysis in ecology. Boca Raton: Chapman and Hall/CRC Press.

Yu H, Wiegand T, Yang X,etal. 2009. The impact of fire and density-dependent mortality on the spatial patterns of a pine forest in the Hulun Buir sandland, Inner Mongolia, China. Forest Ecology and Management, 257(10): 2098-2107.

Zhu Y, Mi X C, Ren H B,etal. 2010. Density dependence is prevalent in a heterogeneous subtropical forest. Oikos, 119(1): 109-119.