枣不同品种和果实不同部位糖积累及相关酶活性*

李 洁 姚宝花 宋宇琴 李六林

(1.山西农业大学林学院 太谷 030801； 2. 山西农业大学园艺学院 太谷 030801)

枣(Ziziphusjujuba)是我国特有的优势果树树种之一(袁晶晶等， 2017)，抗旱耐瘠薄，经济效益和生态效益显著，在我国广泛种植(王为为， 2013；蒲小秋，2017)。中国有枣品种 700 多个(赵爱玲等， 2016)，主要集中在新疆、河北、河南、山西、山东等省区(黄丽萍等， 2017)。枣果实营养丰富，含糖量高，成熟鲜枣果实中含糖量高达 25%～30%，干枣糖量可达 60%～70%(Lietal.， 2007)，是传统的药食同源的果品(王为为， 2013)。

果实内积累的糖分主要有蔗糖、果糖、葡萄糖等(Xietal.， 2014;Huangetal.， 2017)。蔗糖合成酶(SS)、磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖转化酶(酸性转化酶AI;中性转化酶NI)在糖代谢中发挥着重要作用，而且不同种类的酶对果实糖积累的影响不同，不同种类果实中蔗糖代谢酶在糖积累中的作用也存在差异(Xieetal.， 2009; 赵建华等， 2016; 张鹤华等， 2017; 刘丽琴等， 2015; 陈秀萍等， 2015)。章英才等(2014; 2016)研究了4个类型灵武长枣(Z.jujuba‘Lingwuchangzao’)果实糖积累的差异，认为不同类型灵武长枣果实糖积累类型均为糖直接积累型，其蔗糖代谢相关酶活性变化各有不同; 景红霞等(2014)研究发现，蔗糖合成酶分解方向酶活性对灵武长枣叶片和果柄蔗糖的积累起主要的调控作用。王晶晶等(2016)研究发现，在骏枣(Z.jujuba‘Junzao’)果实的生长发育过程中，前期转化酶的活性较高，植物生长调节剂处理可以显著提高其活性； 李湘钰(2015)发现骏枣果实蔗糖代谢和积累由SS、SPS、AI和NI共同调控，NI和AI活性的降低相当于是骏枣果实中可溶性总糖开始积累的一个信号。目前关于枣果实中糖代谢的研究报道仅限于个别品种，关于枣果实糖分积累的机制尚不清楚，本研究以3个枣品种为材料，研究果实发育过程中果肩和果顶2个部位各种糖含量及糖代谢相关酶活性的动态变化，以进一步揭示枣果实的糖积累变化规律和不同枣品种间果实糖积累差异的生理原因，为进一步完善枣果实糖分积累理论提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为不同的3个枣品种成熟期枣果实，早熟品种壶瓶枣(Ziziphusjujuba‘Hupingzao’)，晚熟品种婆婆枣(Z.jujuba‘Popozao’)和婆枣(Z.jujuba‘Pozao’)，均采自山西省农科院果树研究所枣种质资源圃。样本树为嫁接繁殖正常生长结果的成龄树，树龄55年，株行距为7 m×8 m，每个品种选择树势基本一致的植株做标记，每3株为一小区，每小区各重复3次，试验地进行常规管理。自7月12日开始，每隔14天采样1次，从8月9日开始至果实成熟期间，每隔7天采样1次，至果实成熟，壶瓶枣成熟期早，共采样8次，婆枣、婆婆枣共采样10次，每次从树体不同方向和部位采集枣果实，每个小区各采50个。所采样品一部分保存于-40 ℃冰箱，用于酶活性测定； 另一部分随即进行果实纵、横径及鲜果质量测定，之后将各品种果实果肩与果顶分开切成薄片，烘干，粉碎，用于糖含量测定。

1.2 试验方法

1.2.1 可溶性糖提取及测定 样品处理:称取1 g烘干粉碎的枣果实样品(果肩与果顶分开)，用10 mL 50%乙腈溶解，50 ℃条件下超声提取20 min，5 000 g离心20 min，取上清液，重复提取1次，合并上清液，定容至25 mL，过滤。取5 mL滤液，依次过预活化好的固相萃取小柱和0.22 μm滤膜。

糖含量测定:采用高效液相色谱法(HPLC)，具体方法参照帅良等(2016)、毛智慧等(2011)的方法。色谱柱： Waters ACQUITY UPLC TM Carbohydrate糖分析柱(4.6 mm×250 mm，4 μm)； 固相萃取柱为AgelaCleanert S C18 SPE固相萃取小柱[500 mg·(6 mL)-1]；柱温65 ℃，流动相为78%乙腈，流速为0.2 mL·min-1， 进样量5 μL。检测器为ELSD； 漂移管温度为80 ℃； 载气： 氮气； 增益： 500； 气体压力： 500 psi； 检测池温度80 ℃； 雾化室温度35 ℃；喷雾器模式： 冷却。所有样品在8 min内出峰完毕。

1.2.2 淀粉含量测定 采用高氯酸法提取淀粉，用蒽酮比色法测定淀粉含量(Miaoetal.， 2017)。

1.2.3 酶活性测定 将枣果实果肩与果顶分开，分别取1.0 g，用液氮研磨5～10 min，加入预冷的提取缓冲液冰浴下匀浆3～5 min，12 000 r·min-1离心20 min，收集上清即为酶提取液。提取缓冲液包含pH7.5的50 mmol·L-1Hepes，10 mmol·L-1MgCl2，1 mmol·L-1EDTA，0.05% TritonX-100，2.5 mmol·L-1DTT，0.1%BSA和2%PVPP。酶活性测定步骤参考Yang等(2013)和Almansa(2016)。

1.3 数据分析

试验数据相关性和方差分析采用SAS 9.1软件进行分析，用Origin 9.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同品种枣果实发育过程中糖积累

2.1.1 不同品种枣果实糖积累动态分析 从图1可以看出，随着枣果实生长发育，3个品种果实可溶性糖组分比例变化趋势明显。果实发育前期，3个品种果肩与果顶部位都主要积累果糖和葡萄糖，蔗糖所占比例很低； 随着果实生长发育，各种可溶性糖含量均升高，但果糖和葡萄糖所占比例均逐渐降低，蔗糖比例明显上升，壶瓶枣升幅最大。

3个品种枣果实的果糖与葡萄糖含量及变化趋势均相近，尤其是果肩部位，且葡萄糖含量始终略低于果糖。壶瓶枣果肩部位7月27日以后蔗糖含量迅速增加，而果顶部位在8月16日才开始快速积累蔗糖。至采前1周，其果肩部位果糖、葡萄糖、蔗糖含量均高于果顶，采收时果顶部位蔗糖含量达最大值121.29 mg·g-1FW，是果糖与葡萄糖含量的3～4倍，表现为典型的蔗糖积累型果实； 婆婆枣果肩部位蔗糖含量从8月23日后逐渐大幅上升，果顶部位于9月8日后蔗糖含量才迅速增加，最高值达143.90 mg·g-1FW。在果实采收时，蔗糖含量远远高于果糖或葡萄糖，3种糖含量比值约为2∶1∶1，为蔗糖积累型果实。婆枣果实果肩与果顶各种可溶性糖含量都较低，且变化幅度不大，其糖分积累主要发生在9月8日以后，至果实采收期，果肩蔗糖、果糖和葡萄糖达其最大值，分别为79.01、75.30、62.60 mg·g-1FW，为己糖积累型果实，在整个果实发育阶段，果肩部位各糖含量明显高于果顶。

2.1.2 不同品种枣果实可溶性总糖含量变化 从表1可以看出，3个品种枣果实中可溶性总糖的含量均随着果实发育逐渐升高，壶瓶枣果实从发育初期至采收，其可溶性总糖含量一直高于婆枣和婆婆枣。在早熟品种壶瓶枣采收后，婆婆枣和婆枣含糖量继续升高并最终超过壶瓶枣。8月30日之前，婆婆枣和婆枣果实总糖含量相近，之后，婆婆枣总糖含量开始明显高于婆枣。采收时对3个品种枣果实可溶性总糖含量做方差分析可知，婆婆枣果实可溶性总糖含量极显著高于壶瓶枣和婆枣(P<0.01)，而婆枣和壶瓶枣之间没有显著性差异。对3个枣品种果肩与果顶部位可溶性总糖含量做方差分析，发现除了壶瓶枣果实发育初期果肩与果顶差异不显著外，在果实采前1周左右，3个品种果肩部位可溶性总糖含量均显著或极显著高于果顶部位，采收时果肩仍高于果顶，但未达显著水平。

图1 不同品种枣果实发育过程中可溶性糖比例变化Fig.1 Changes of soluble sugars ratio in jujube during fruits development

mg·g-1FW

①可溶性总糖=果糖+蔗糖+葡萄糖；不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。Total soluble sugar =fructose + sucrose + glucose. Different lowercase letters indicate significant difference atP< 0.05, different capital letters indicate extremely significant difference atP< 0.01.

2.1.3 不同枣品种果实淀粉含量变化 从图2可知，在果实整个发育过程中，3个品种枣果实中淀粉含量都较低，且果肩部位淀粉含量均低于果顶部位。壶瓶枣果实淀粉含量最低，前期降幅较明显，之后随着果实的发育逐渐趋于稳定，在1.90 mg·g-1FW(果肩)； 婆枣、婆婆枣果实发育早期淀粉含量变化相近且值最高，分别为6.78、6.30 mg·g-1FW(果顶)，婆枣随着果实发育淀粉含量基本呈下降趋势，最低值为2.74 mg·g-1FW； 婆婆枣果肩与果顶部位淀粉含量在发育后期变化趋势不同，采收时果肩部位降至最低值2.05 mg·g-1FW(果肩)，这与婆婆枣果实发育后期可溶性糖含量在3个品种中最高的结果相反。但3个品种果实可溶性总糖与淀粉含量之间无显著相关性。

图2 不同枣品种果实发育过程中淀粉含量变化Fig.2 Changes of starch content during fruit development in different jujube cultivarsA： 果肩； B： 果顶。A: Fruit shoulder; B:Fruit top. 下同。The same below.

2.2 不同品种枣果实发育过程中糖代谢酶活性变化

2.2.1 蔗糖合成酶活性的变化 蔗糖合成酶具有合成(SSs)和分解(SSd)蔗糖的双重作用。由图3可知，3个品种的SSs活性在8月10日之前总体较低，此后以不同幅度上升，壶瓶枣、婆婆枣、婆枣SSs活性分别在8月16日、8月30日、9月初依次达到第1个高峰，这与3个枣品种开始迅速积累蔗糖的顺序一致。之后壶瓶枣呈不规则的“W”变化趋势，在成熟前SSs活性达最高值； 婆婆枣果实SSs活性在达到高峰之后开始下降，果肩部位降幅较大，而果顶部位变化平缓； 婆枣果实果肩与果顶部位SSs活性在整个果实发育阶段始终最低。经方差分析可知，婆婆枣和壶瓶枣的SSs活性分别极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)高于婆枣，而婆婆枣和壶瓶枣果实间的差异未达到显著水平(P>0.05)，这与婆婆枣和壶瓶枣蔗糖含量高于婆枣的结果相一致。在果实发育期，3个品种果肩与果顶部位SSs活性均较低，且变化趋势相近，品种间没有显著差异(P>0.05)。婆枣自9月20日后SSd活性升幅比较明显，果肩部位SSd活性也高于果顶，这与婆枣为己糖积累型果实相对应； 婆婆枣果顶部位SSd活性在后期升高后又降低，与其果糖和葡萄糖含量变化趋势一致。3个品种的SSs活性明显大于SSd活性，所以枣果实中蔗糖合成酶活性以合成方向为主，但对婆枣来说，SSd与其果糖和葡萄糖积累显著相关，对其果肩、果顶糖含量差异的影响较大。

2.2.2 转化酶活性的变化 转化酶催化蔗糖分解为果糖和葡萄糖，根据其最适pH值不同可分为酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI)(姚宝花， 2014)。由图3可知，3个品种果肩与果顶部位AI和NI活性变化规律相似。壶瓶枣果实AI活性在8月10日之前降幅较大，在3个品种中值最低，与此时其蔗糖含量最低相对应； 婆婆枣和婆枣果实AI活性在7月27日最高，分别达72.12、52.70 mg·h-1g-1FW。婆枣在8月23日降至最低值后又回升，婆婆枣则降至8月30日后，AI活性才有所回升。在7月27日之前，壶瓶枣果实中NI活性较高，是婆枣与婆婆枣果实的1.4～1.8倍，之后NI活性缓慢下降，至采收时降至约10 mg· h-1g-1FW。而婆枣和婆婆枣果实NI活性呈波动变化。此外，NI活性在果实整个发育期始终低于AI。可见，枣果实发育前期，较高活性的AI可以将蔗糖迅速地转化为果糖和葡萄糖，使得此时枣果实中蔗糖含量较低，随着该酶活性的逐渐下降，果实蔗糖含量逐渐上升。对3个枣品种果实果肩部位与果顶部位之间的AI和NI活性进行方差分析可知，3个枣品种果实之间这2种酶活性均无显著差异(P>0.05)。

图3 不同枣品种果实发育过程中糖代谢相关酶活性的变化Fig.3 Changes of sucrose metabolizing enzymes activity in different jujube cultivars

2.2.3 蔗糖磷酸合酶活性(SPS)的变化 SPS催化尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和6-磷酸果糖不可逆地合成蔗糖。由图3可知，在3个品种枣果实发育早期，SPS活性均很低且变幅不大，随着果实的发育，其呈波动式上升趋势，至果实采收时达最大值。壶瓶枣和婆婆枣SPS活性的变化趋势相近，在8月10日之后SPS活性快速上升，到采收期达到最大值； 婆婆枣SPS活性在壶瓶枣采收后继续上升并超过壶瓶枣； 而婆枣果肩与果顶部位SPS活性的变幅均低于壶瓶枣和婆婆枣，这与3个品种枣果实中蔗糖含量的差异和变化趋势一致，反映出SPS在3个品种枣果实蔗糖合成中起着关键调控作用。对3个枣品种果肩与果顶部位SPS活性做方差分析可知，婆婆枣和壶瓶枣果实两部位SPS活性差异并未达显著水平(P>0.05)； 而婆枣果实在8月30日后，果肩SPS活性显著高于果顶，与此阶段果肩蔗糖含量明显高于果顶相对应。对品种间SPS活性做方差分析则表明，婆婆枣与壶瓶枣果实SPS活性分别极显著(P<0.01)、显著(P<0.05)高于婆枣。

2.2.4 淀粉酶活性的变化 淀粉酶可以水解淀粉。由图4可知，3个品种枣果实的淀粉酶活性随着果实的发育逐渐升至最高后再呈波动状变化趋势。壶瓶枣果肩与果顶果实淀粉酶活性分别在8月23日、8月6日达到最高值，为77.14和71.82 mg·g-1FW h-1，在3个品种中峰值最高； 婆枣在9月14日达最高值，婆婆枣淀粉酶活性变化趋势最复杂。结合图2可知，在枣果实发育的整个阶段，果实淀粉酶活性的变化趋势基本与其淀粉含量的变化相反，可见，淀粉酶在3个品种枣果实的淀粉积累过程中起着重要调控作用。

图4 不同枣品种果实中淀粉酶活性变化Fig.4 Changes of amylase activity in different jujube cultivars

2.2.5 枣果实发育过程中糖积累与相关酶活性的关系 蔗糖代谢酶净酶活性为蔗糖合成酶类(SSs+SPS)与蔗糖分解酶类(SSd+NI+AI)活性之差，是反映蔗糖代谢酶综合作用的重要指标(景洪霞等， 2014)。由表2和表3可知，壶瓶枣果肩部位糖积累与SPS、SSs、SC、NI显著相关，果顶部位糖积累与SPS、SSs、 SC显著相关，所以壶瓶枣果实糖积累过程受多种蔗糖代谢酶的综合调控。婆婆枣果肩部位糖积累与SPS活性极显著正相关，果顶部位糖积累与SPS、SSd活性显著相关，结合图1和图3可以得出，婆婆枣果实糖积累主要受SPS调控。婆枣为己糖积累型果实，其果肩糖含量与SPS和SSd活性显著正相关，果顶糖含量与SPS活性显著正相关，结合图4可知婆枣果肩与果顶部位SPS活性均最低且变幅不大，故SSd对婆枣果实发育过程中糖分积累起主要调控作用。SPS是调控3个品种果肩与果顶糖积累的共同的关键酶。

表2 不同枣品种果肩部位糖积累与相关代谢酶活性的相关性①Tab.2 Relation between sugar accumulation and activities of sucrose metabolizing enzymes in shoulder of jujube fruit mg·g-1FW

①*和**分别表示P<0.05和P<0.01显著性水平：净酶活性=(SSs + SPS)-( SSd +AI+NI)。下同。*and**stand for significant level at 0.05 and 0.01. Net enzyme activity = (SSs +SPS)- (SSd +AI+NI). The same below.

表3 不同枣品种果顶部位糖积累与相关代谢酶活性的相关性Tab.3 Relation between sugar accumulation and activities of sucrose metabolizing enzymes in top of jujube fruit mg·g-1FW

3 讨论

3.1 枣果实生长发育过程中的糖积累

本研究发现，3个品种的枣果实在第1次快速生长期蔗糖积累量均很低，这与新疆梨(Pyrussinkiangensis)(李芳芳等， 2014)和苹果(Maluspumila)(Zhangetal.， 2010)的研究结果基本一致。在枣果实发育中后期，3个品种均有一个明显的蔗糖积累的转折点(壶瓶枣为8月16日，婆枣和婆婆枣为9月8日)，这与嘉平大枣(Ziziphusjujuba‘Jiaping’)中硬核前果实中只含单糖，硬核后出现双糖(甘霖等， 2000)的结论相似。此外，3个枣品种果实开始蔗糖积累时间为壶瓶枣最早，其次为婆婆枣，然后是婆枣，在壶瓶枣采收前其蔗糖含量的高低顺序也如此，故推断枣果实中蔗糖含量的高低与开始启动蔗糖积累的时间有一定关系。根据陈俊伟等(2004)对果实糖积累类型的划分，枣果实属于糖直接积累型，即碳水化合物输入果实后，仅少量以淀粉的形式积累，大部分的糖分以可溶性糖的形式贮存于果实中。然而果实中各糖组分比例的差异较大，一些果实中还原糖积累量多于蔗糖，另一些则以蔗糖积累为主，故又将糖直接积累型果实分为蔗糖积累型、中间类型和还原糖积累型3类(陈俊伟等， 2004)。本研究表明，壶瓶枣和婆婆枣果实成熟时以积累蔗糖为主，其糖分积累形式与灵武长枣相似(章英才等， 2016)，也与赵爱玲等(2016)对枣果实糖酸组分的研究结论一致。而婆枣果实成熟时则以积累果糖和葡萄糖为主。

无论是蔗糖积累型品种还是还原糖积累型品种，枣果实发育初期均以积累还原糖为主，这可能是由于枣果实在发育早期，细胞活动旺盛，从源叶输入果实中的蔗糖被高活性的转化酶分解为葡萄糖和果糖，为果实的迅速增长提供能源物质。在枣果实整个生长发育期间，葡萄糖和果糖含量变化趋势基本一致，但果糖含量始终高于葡萄糖，这可能是由于较多的葡萄糖作为呼吸作用的底物被代谢消耗(吴国良， 2004)。在整个枣果实生长发育期间，3个枣品种果实的果肩与果顶2个部位存在糖浓度差异，成熟时果肩部蔗糖含量大于果顶部，这可能与果实不同部位糖代谢的运输速率和分配存在差异有关。

3.2 蔗糖代谢相关酶在枣果实糖积累中的作用

蔗糖代谢相关酶对果实糖分的积累有重要作用。柑橘(Citrusreticulata)果实发育后期蔗糖积累与较低的转化酶水平密切关系(Jiangetal.， 2014)； 脐橙(Citrussinensis)果实的SS和SPS是引起脐橙品种间果实糖含量差异的关键酶(龚荣高， 2006)。此外，段小强(2016)也对苹果、梨、香蕉(Musaspp.)、甜瓜(Cucumismelo)、杨梅(Myricarubra)等果实中蔗糖积累与蔗糖代谢相关酶的关系进行了深入研究。本研究发现3个枣品种果肩与果顶部位在果实发育前期AI活性均较高，与蔗糖积累呈极显著负相关，致使枣果实前期积累蔗糖较少，以积累果糖和葡萄糖为主，其变化与杨梅(谢鸣等， 2005)、核桃(Juglansregia)(吴国良， 2004)等相类似。3个枣品种果实SPS 活性变化趋势与其蔗糖含量变化趋势相符合，且婆婆枣和壶瓶枣果肩与果顶部位SPS活性均显著高于婆枣，与婆婆枣和壶瓶枣果实蔗糖含量显著高于婆枣蔗糖含量相一致，故由此推断，SPS是影响3个枣品种果实蔗糖积累的共同的关键酶，且不同枣品种果实内的糖分含量的差异可能也由SPS活性的差异引起，SPS作为积累蔗糖的关键合成酶在芒果(Mangiferaindica)(魏长宾等， 2008)、葡萄(Vitisvinifera)(李梦鸽等, 2016)等果实的研究中都有相似结论； 壶瓶枣SSs活性高峰期出现最早，婆婆枣SSs活性最高，婆枣SSs活性高峰期出现的最晚，且活性显著低于壶瓶枣和婆婆枣；在整个果实生长发育期间，3个品种的SSd活性均较低且变化不大，品种间没有显著差异。枣果实中蔗糖合成酶以合成方向为主，郑惠文等(2016)在杏(Armeniacavulgaris)果实研究中也得到相似的结论； 从净酶活性分析也可看出SPS是3个品种果肩与果顶糖积累的关键酶。本研究中3个枣品种果实淀粉酶活性的变化趋势基本与其淀粉含量的变化相反，由此可知淀粉酶在枣果实淀粉积累过程中起着关键调控作用。

蔗糖代谢相关酶对调节枣果实糖积累有重要的作用。由于葡萄糖、果糖和蔗糖积累与糖代谢相关酶活性的关系存在差异，代谢机制不同。因此，有必要进一步分析可溶性糖代谢相关酶包括其同工酶及其基因的表达，来分析不同类型枣果实中糖积累差异的调控机制。

4 结论

3个枣品种在果实发育前期均以积累果糖和葡萄糖为主。壶瓶枣果实最早开始迅速积累蔗糖，其次是婆婆枣，二者表现为蔗糖积累型果实； 婆枣糖积累过程发生最晚，为己糖积累型果实。除壶瓶枣第1次和3个品种最后1次 (即采收时)外，3个枣品种果实果肩部位可溶性糖含量均显著高于果顶。婆婆枣果实可溶性总糖含量极显著高于壶瓶枣和婆枣，而婆枣和壶瓶枣之间没有显著性差异，可见枣果实的可溶性总糖含量高低与品种的早熟或晚熟无关。

SPS是影响3个枣品种果实蔗糖积累的关键酶，且不同枣品种果实内的糖分含量的差异可能也由SPS活性的差异引起，枣果实中蔗糖合成酶以合成方向为主。壶瓶枣果实发育过程中糖积累受蔗糖代谢酶综合调控，婆婆枣果实的糖积累主要受SPS调控，SSd对婆枣果实的糖积累起重要调控作用。

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