猪混群攻击行为研究进展

张振玲（编译）

(徐州生物工程职业技术学院动物工程系，江苏 徐州 221006)

1 引言

猪混群时，攻击（aggression）便会发生，因为猪群要建立一个内部等级秩序。育肥猪之间及母猪间的“混群攻击”都是一个猪场主要的动物福利问题。1970年代以来，人们一直在研究这个问题，并写了大量综述文章，目前已有许多减少攻击行为的方法。Marchant-Forde and Marchant-Forde (2005)综述了育肥猪和母猪间减少攻击行为的方法，Petherick and Blackshaw（1987）特别对育肥猪进行了综述，Arey and Edwards（1998）及Greenwood et al.（2014）对母猪进行了综述。尽管已有大量研究成果和许多正在进行的研究，但猪只间的混群攻击行为实际上并没有大规模地减少（从正在进行的有关研究中即可得到印证）。这方面的研究持续不断地受到资助是因为混群攻击仍然是一重要的动物福利问题。事实上，自从上面提到的文献以来，猪的攻击行为方面的研究还在增加。来自英国1928个养殖场的数据显示，由攻击行为导致的严重皮肤损伤和轻度身体损害的发生率分别为0.24%和11%。

猪攻击性的根源于它们需要建立和加强彼此的主从关系（dominance relationships）。集约化养殖措施如混群、拥挤的空间和群体成员竞争能力的均衡性，使攻击这种天生的行为变得更加严重。野生状态下，猪生活在小而稳定的群体中，处于弱势地位的猪往往积极主动地避免与处于较高地位的猪发生正面冲突，雄性在交配季节之外积极避免相互发生冲突。因此，社会等级制度主要是通过竞争或威吓来维持，几乎没有肢体上的攻击行为。商品化生产中，猪从出生到屠宰前被数次重新组群。重新组群是一种常见的饲养管理模式，适用于以下情况：1)创造适合圈舍大小的群体； 2）使群内猪只体重大致均衡以达到更均匀的出栏重量；3)断奶后将繁殖母猪返回配种妊娠群等。在生长育肥期间，猪的混群可达4次。对多数养殖者来说，避免混群是不切实际的做法。因为那样做的话，猪舍空间利用效率低下，且猪的体重差异加大。此外，由于欧盟第2008/120/EC号指令要求无论是经产母猪还是初产母猪在妊娠第4周至预产前1周都必须群养，母猪混群在欧盟国家是必须的。因此，在断奶时（无论是仔猪还是母猪），在生长育肥期开始时、运输时和屠宰前，猪的重新组群及攻击现象是很常见的。

攻击行为无论是对养殖利润还是动物福利方面都有负面影响。攻击争斗中，猪会因啃咬而受到皮肤损伤，还有跛脚风险，而且由于应激对免疫系统的短暂影响，猪只更容易受到感染。攻击行为会对生长速度和肉质产生负面影响。对于母猪来说，攻击会导致繁殖性能下降而造成经济损失。目前全球范围内正在普遍进行的禁止母猪个体限位栏饲养使得对母猪重新分群后的攻击性行为进行研究愈发显得重要。

2 选择文献方法

2005年前母猪和生长育肥猪的攻击性方面的研究文献，主要采用了Marchant-Forde and Marchant-Forde 的 文 章。2005到2017年 间发表的文献使用google Scholar和Web of Science并使用以下关键词（猪、母猪和攻击行为）搜索而来。实际生产中采纳的减缓攻击行为的方法通过调查猪农，网络查找商业出版物、网站和养殖方面的杂志得来的资料判定。猪农调查结果通过Google Scholar和Web of Science网络并用以下关键词（猪、母猪、攻击行为和调查）搜索而得来的资料再进行确认。网站包括养猪业杂志、猪育种公司、猪饲料公司以及英国的设备制造商或供应商。从网站获得的信息包括某些缓解攻击行为策略的项目和相关市场产品。社交媒体、博客和普通人的论坛排除在外。稳定猪群猪只间的攻击行为方面的文献也排除在外。

3 研究现状

近年来，基因选择（genetic selection）、营养补充（nutritional supplementation）、早期社会化（early-life socialisation）和使用信息素（use of pheromones）这4种方法无论在科学意义还是实际效果方面已成为最具前景的减少攻击行为的方法。

3.1 以前的控制策略

研究（重点）已从不能带来长期效益和操作不便的各种方法（如使用镇定剂、圈内引入成年公猪和混群时群体体重有一定的变化幅度）开始转移。经实证研究长期有效的方法包括提供足够的空间和保持大的群体。空间大小应足以使猪只表示出顺从行为；然而至目前为止，很难确定具体多大育肥猪和母猪的空间算是足够，部分原因是空间大小也受到地板类型和饲养系统的影响。猪群规模必须足够大（超过12头）到影响攻击水平，大的群体（超过80头）更能有效地影响攻击行为。随着猪群体规模增加而攻击性减少（这种现象）与亚群的形成是有关联的（当猪群大到不能再维持稳定秩序时，更自然大小的亚群形成）。家猪身上并没有发现有明确的证据证明这一点。当养殖者为减少猪只攻击而付出的成本大于收益时，养殖者更可能采取较为保守的策略或方法。

3.2 遗传方面研究进展

攻击行为是猪的一种普遍而稳定的特性，个体间存在差异。如，原圈猪在新转入猪的面前有3个时间点（60 d，95 d和130 d）均显露出了前后一致的连贯的攻击行为。在一个群体中，攻击行为往往会受到少数具有高度攻击性的动物的影响。从育种上预防攻击行为的目的是降低种群所有个体的攻击性，对高度攻击性个体影响最大。争斗（互相攻击）和威吓的发生具有中等的遗传力(H2＝0.17～0.43)，其中遗传力表示表型方差中可归因于加性遗传效应的比例。争斗涉及两头猪，这种攻击行为的估计遗传力反映了1头猪在受到攻击时发起反击或进行猛烈报复从而导致了一场争斗的倾向。然而，受到威吓的遗传力很低（H2＝0.04～0.08）。皮肤损伤程度是攻击行为（轻重）的衡量标准。主要发生在猪头部、颈部和肩部的皮肤损伤表示是互相攻击：主要位于侧翼、背部和臀部的皮损表示受到欺凌威吓。皮肤损伤，特别是猪身体前半部的皮肤损伤，与相互攻击有关，而有攻击行为的猪通常也有欺凌和威吓其他猪的行为。因此，皮肤损伤的数量及其位置代表着是打斗争霸行为亦或是单方的攻击行为，可以作为一种遗传指标性状。

每头猪皮肤损伤查验时间不超过2 min，不需要额外设备以及训练。因此，基于皮肤损伤的遗传选择育种（预防攻击行为）有可能实现长期和稳定的效益，相比于单个生产者的预防成本相对较低。然而，记录皮肤损伤（表现型）的成本和通过引入一新性状（皮肤损伤）而使其他一系列性状的选择压减小的代价是实现皮肤损伤选择育种的障碍。此外，来自一个猪群的证据显示，减少皮肤损伤可能在生长速度和饲料效率方面延缓遗传选择育种的进程，原因是这些性状之间可能存在着意料不到的遗传关联。不过，需要注意的是，攻击行为引发的皮肤损伤主要在身体前半部，在遗传上都不与生产性状相关。通过育种解决动物福利问题的一种新方法是通过间接遗传效应（indirect genetic effects， IGES），间接遗传效应也称为社会效应或相关遗传效应（social or associative genetic effects）。个体表现（型）不仅受其自身基因型的影响，而且还受到与其相互作用的其他个体的影响。间接遗传效应（IGES）是指个体对其同群体的表型的遗传效应。这些遗传效应可能对家畜的福利、生产力和健康产生积极或消极的影响，并假定与行为有关。的确，对于在生产力方面，猪（选作间接遗传效应研究的）的行为学研究结果表明，不同个体啃咬行为有差异。因此，IGES可以减少负面的群体交互作用，同时提高生产力。

3.3 营养

营养如何减少攻击行为的研究很少但颇有前景。一些证据表明补充镁元素可以减少混群时的攻击行为，但也有证据表明，镁可以增加攻击行为的频率。因此，需要进一步研究来确定镁对攻击行为的影响以及最佳补充水平。

控制猪日粮中神经递质氨基酸前体可能为降低猪的应激敏感性提供一种实用的方法。色氨酸（TRP）是通过饮食获得的一种必需氨基酸，通常以最大限度水平供给。过量的TRP可作为治疗性补充剂（a therapeutic supplement），因为它是中枢神经系统抑制性神经递质5-羟色胺（5-HT）的主要前体。5-HT可调节睡眠、食欲、情绪、应激敏感性和攻击行为等多种过程。通过给猪喂食高TRP的饲料，可以间接提高大脑对5-HT的利用率。与对照相比，4 d强化的TRP饲料饲喂降低了雄性和雌性生长/肥育猪重新组群时的攻击时间和强度50%。强化的TRP饮食对于攻击次数（已发生的或潜在的）没有影响。Poletto等人（2010）在一次测试中发现，高TRP饲料显著降低了生长小母猪的攻击行为，因为原圈猪花较长的时间发起对转入猪的攻击，并且攻击次数较少。此外，在妊娠母猪混群过程中提供富含TRP的饲料会导致母猪攻击行为减少。下丘脑5-HT浓度在进食强化TRP饲料4～5 d后达到峰值。

富含TRP的饮食也与唾液皮质醇的减少有关，重新组群时猪的肾上腺素和去甲肾上腺素减少。此外，摄食富含TRP饲料的育肥猪在重新组群后表现出长期的激素水平降低，表明对抗（相互攻击）后恢复加快。断奶后立即将断奶猪用富含TRP的日粮饲喂时，对采食量和平均日增重没有不利影响，而且饲料效率可以得到改善。然而，当断奶5 d后再进行混群时，攻击行为并没有减少。

3.4 早期社会化

早期（哺乳仔猪）社会化（socialisation）（早期社交），也称为共混合或大混群（co-mingling），是哺乳期间不同窝间的仔猪的大混合（这可能是减轻断奶时仔猪攻击行为中研究最多的）。不同窝的哺乳仔猪通常在出生后第2周就被混群，并且在断奶前一直呆在一起。在自然条件下仔猪第2周亦会开始遇到其他窝的仔猪。分娩舍需要专门建造的多猪哺乳系统（multisuckling systems），仔猪才能自然地大混合，否则需要消除相邻产仔圈之间的障碍。

在断奶前的社交阶段，仔猪的竞争行为几乎没有增加，当攻击发生时，由于幼猪的大小和力量都有限，彼此间没有受到严重伤害的危险。这种社会经验减少了其断奶时的攻击性，并被认为是通过让仔猪学习社交技能，从而能够在随后的社会交往中更迅速地形成稳定的等级关系。此外，通过提高断奶后仔猪的生长率，早期社会化可以提高或改善断奶效果。

有人担心社会化的好处可能被断奶前喂养的生产成本所抵消。主要担忧的是交叉哺乳（cross-suckling），交叉哺乳导致由于从属仔猪竞争排斥而减少了仔猪的奶水摄入量以及混群时由母猪中断的哺乳。交叉哺乳在多母猪哺乳系统中的发生率报道并不一致；一些研究报道这种情况经常发生，而另一些则相反。此外，有证据表明，即使交叉哺乳是常见的，也不会对仔猪的整体奶水摄入量产生不利影响。研究表明断奶前不同窝间的社交不会影响断奶前的生长速度或死亡率。然而，在多猪哺乳系统中（两窝以上的乳猪同时混合在一起）观察到死亡率有所升高。

3.5 外激素

猪平息外激素(pig appeasing pheromone， PAP)是母猪通过皮肤分泌的一种母性信息素，具有调节哺乳行为的功能。Pagate（2001）合成了一种含有几种脂肪酸的混合物，其组成与PAP相似，目前作为一种减少猪攻击行为的气味扩散剂在市场上销售。这种合成的信息素降低了试验和商业养殖条件下母猪和断奶仔猪混群时攻击行为的频率。因此，这项技术的目标应用群体是繁殖群体（母猪）和断奶仔猪群体。研究发现，与对照相比，使用PAP（直接以气体或液体形式喷在圈或料槽里）处理的猪的唾液皮质醇以及与攻击有关的皮肤损伤均降低或减少，并且平均日增重更高。对母猪使用合成的PAP似乎不会影响随后的受胎率。使用PAP混群后7 d内，猪群内的皮肤损伤数量减少，这表明它不仅推迟了攻击的发生，而且更快地形成稳定的社会关系。

4 实践中缓解攻击行为的方法

总结了最有前景的控制策略。在总结攻击行为研究中最有希望的最新发展（基因选择、营养补充、早期社会化和使用平息外激素）之前，总结先前确定的最有希望的策略或方法（增大空间和群体规模）的应用情况。

4.1 先前确定的控制战略

最近的一项调查发现，132个英国和爱尔兰猪农的调查中只有2个回应说采用了增大空间以防止混群攻击，说明实际使用增大空间的方法很少被采纳。在过去15年中，将猪群保持在较大规模（50～1000头）得到了普及，攻击性行为因此降低，既降低了成本又便于管理。由于2002年自动分级技术（Automatic Sorting Technology， AST）的推出和发展加速了生长育肥猪猪群规模的增长，基于此，猪群的规模维持在500～1000头。

4.2 育种

虽然低攻击性的直接遗传选择育种有希望，且仍在继续研究中，但在猪育种计划中并没有实施。猪身体前半部的损伤（与攻击行为最相关）与生产性状没有太大遗传关系，这一发现有望在今后实施育种措施。随着高密度基因型分型技术（high density genotyping）（即在基因组上许多位点确定核苷酸）成本的降低，基于（皮肤）损伤的基因组选择可能变得更加可行。间接遗传效应（也可能影响攻击行为）的评估技术，目前被两家大型猪育种公司采用进行常规育种，并正在由其他公司进行评估中。迄今为止，两家公司用间接遗传效应育种法选出的可用商品品系数量有限。

4.3 营养

一些通过提高色氨酸（TRP）的摄入量来降低攻击行为的文章出现在主流养殖杂志和网站，尽管如此，TRP的实际使用并不普遍超过生长所需的最低营养要求。TRP不能随时补充到饲料，饲料公司也并不是定期推荐补充TRP。这可能与文献中报告的剂量不一致以及缺乏关于经济效益的信息有关。为了把强化补充TRP从研究阶段投入实际应用，建议研究确定最佳剂量和养殖者采纳该技术后的相关成本。此外，重要的是要建立一种方法，在必要的一段时间内实施强化的TRP添加，同时尽量减少对饲养管理的干扰或妨碍。

4.4 早期社会化

最近对英国养猪场的一项调查显示，在167个被调查者对象中，有27%的人表示目前正在或过去已经在应用仔猪早期社会化这一策略。然而，50%的参与者表示不会采用此策略，多数人还对此策略有许多担忧。最关注的是仔猪和母猪的实际生产管理（60%），其次是母猪对仔猪的攻击（37%）和仔猪生长减缓（32 %）。这些关注或担忧没有得到实际试验的支持，实际结果可能与那些在高度控制的试验条件下产生的结果不同。如果能提供更多的证据来表明仔猪生长和死亡率与标准（试验）做法相当，养殖者可能更愿意实施早期社交这一策略。

这项技术在英国以外的其他地区的实施情况目前尚不清楚。英国多达40 %的猪是室外饲养的（农业和园艺发展委员会，2016），由于这些户外饲养系统，早期社交经常发生。因此，与室内集约化养殖更为普遍的国家相比，英国报告的实施情况可能相对较高。事实上，最近对北美生产商进行的一项调查发现，在这些室内集约化养殖系统中，早期社交这一策略使用频率不高。值得注意的是，那些使用过该技术的人发现它比任何其他缓解策略都更有效。

4.5 外激素

2015年以来，至少有一家公司生产供应PAP释放器，这家供应商建议一个释放器可覆盖面积25 m2，每六周更换一次。重要的是，Semiokeys网站提供了一个计数器，使客户能够跟踪PAP处理过的猪圈中的行为变化，将之与对照比较，并评估在自己的农场使用外激素后的经济影响。此外，还在法国杂志和时事通讯中撰写了几篇文章，宣传推广这一产品。宣传的产品效果主要包括：猪只攻击发生次数和持续时间减少、皮质醇水平降低，皮肤损伤及咬尾减少。

大多数已发表的关于PAP的研究将液体或气溶胶形式的信息素直接应用于猪圈和料槽器中，而没有使用市面上已有的专门释放器。唯一已发表的研究发现扩散器的实际使用效果有限。

5 研究和实践差距

养殖者是否愿意改变目前的做法，实行减少攻击行为的策略，在很大程度上取决于他们对具体情况的了解。猪农自已的报告说高度重视动物福利。然而，他们经常面临着各种各样涉及动物福利的问题，如咬尾、跛行和常规操作如打耳标和断尾所引起的疼痛以及热应激。动物福利问题也可能与利润、食品安全、产品质量和环境法规等互相冲突。因此，有几个因素在吸引和分散猪农的注意力，与其他对动物福利和生产的威胁（危害）相比，攻击行为有关的危害可能被认为是微不足道的。最近在英国167名猪农进行的一项调查中，有73%的人在断奶时没有将攻击行为视为需要解决的问题，而在生长育肥阶段则有57%人同样认为。认为攻击性是一个问题的猪农，表现出了改变这种状况的不同意愿。这种对同一问题人们反应上的差异可能反映了人的行为是由各种内在和外在因素决定的，如文化、社会规范、教育、法治意识、态度、年龄和性别等。这些因素在确定抗生素使用方面具有影响，而了解和解决这些因素的活动设法改变了医学和农业/兽医实践中的人类行为。

减少猪攻击行为策略的特点也很重要。不愿实施动物福利改善策略的人认为这些策略无效、经济上不合算或难以实际操作。当不相信实施这种策略的经济优势或者利益是未知时，猪农的动机是有限的。缺乏时间、熟练劳动力或知识也会使动机减小。猪农明显受到经济因素的驱使别无选择，只能以一种能够保持他们在市场上的竞争地位的方式饲养动物。只要是适合目前的猪场设置且可拆除并支付额外的费用，猪农是愿意采用更高的动物福利标准的。缺乏对攻击行为造成的经济上的损失的洞察力可能会限制猪农将资源用于控制这一问题的意愿。需要对减轻攻击行为的策略进行成本-效益分析，以确定最经济可行的办法。这应有助于量化猪农支付动物福利改善费用的意愿，同时考虑到执行战略的不同资本和劳动力成本。

在研究过程的各个阶段，研究人员和猪农之间的有效沟通对于创新或技术的成功开发、接受和采用至关重要。支持早期采用者，以确保技术的成功实施。

Aalacorn等人（2014）发现，兽医是一个值得信赖的信息源，而研究人员则被认为是负面的，如“沟通不足”，“不知道该去哪找”和“信息偏倚”。因此，兽医对缓解攻击行为策略的支持可以改善或提高研究成果在实际中的应用程度。

社会的关注使得动物福利问题在实践出现新变化，结果使得政府条例或零售商的标准产生改变，如限制使用传统鸡笼饲养蛋鸡、限制母猪限位栏和欧盟犊牛的小板条箱的使用。76%的欧盟公民（从超过24000的样本中抽样调查）认为，他们可以通过消费行为来更好地影响养殖动物的福利。然而，消费者对集约化畜牧业系统的了解有限，社会上大多数人都不知道猪的攻击性等问题，因此可能无法推动产业在这一问题上发生变化。

6 结论与建议

猪的混群攻击仍然是动物福利研究中的一个重要课题，因为这一问题在实践中依然存在。虽然研究已经确定了一些减少攻击行为的策略，但并没有在产业上得到很好的应用。除了在整个生产周期内保持猪群稳定外，没有统一的解决办法来有效地减少攻击性。而且，攻击与许多其他福利问题一样，需要多学科的解决办法。育种和断奶前的社会化（早期社交）可以让动物更好地适应商业养殖环境。舍饲猪在以相对较大的群体规模养殖，同时提供高色氨酸的饲料、合成的母性信息素和充足的空间等可能会创造一种减少攻击行为的环境。这些缓解攻击的策略很少应用，可能是由于问题的轻重缓急、实用性、研究者与养殖者的交流不力以及经济因素等造成的。

建议研究人员提供证据证明这些方法或策略在商业养殖环境中是可行的；计算这样做的经济-成本效益；并有效地向猪农和其他利益相关方传达这些信息。在可能的情况下，猪农和其他利益攸关方应当在（研究）项目的早期阶段参与进来，以便他们能够有效地为制定干预措施做出贡献。