种植密度和缩节胺互作对棉花株型及产量的调控效应

邢晋 ，张思平 ，赵新华 ，闫贞贞 ，魏然 ，张立祯 *

(1.中国农业大学资源与环境学院，北京100089；2.中国农业科学院棉花研究所，河南安阳455000)

棉花是我国主要的经济作物之一，但随着人工成本的持续增高，棉花生产过程中采用机采棉种植和收获模式尤为重要。轻简化栽培、机械化采收模式下棉花如何在不同种植密度条件下适时适量进行化学调控，以塑造适合机械采收的株型结构及保持中高水平群体产量成为当下亟需解决的问题。

棉花株型结构的实质是源、流、库之间的相互关系。因此寻求棉花个体源库关系和群体源库关系的最佳结合点是棉花高产的有效途径[1]。种植密度和化学调控是影响棉花源库器官构建的两个重要的因素[2-3]。大量研究表明，在一定密度范围内，棉花叶面积指数（Leaf area index，LAI）随密度提高而增大，单位面积内棉花对光的截获效率大大提高，源强度增大[4]，但不同生育时期单株蕾、花、铃数量降低，库容减小[5]；密度过高，花铃中干物质分配率减少，源库关系失衡而引起经济产量下降和纤维品质降低[6-7]。棉花采取合理密植利于协调个体与群体之间的矛盾，使个体发育健壮而不早衰的同时，保证一定数量的群体，单位面积株数、单株结铃数、铃重得到协调发展，从而实现棉花高产[8-9]。喷施缩节胺（Dimethylpiperi-dinium chloride，DPC）能有效矮化棉花株高，减少果枝分化，提高花铃数量，增加棉花库容[10]。在提高棉花种植密度条件下如何通过合理使用化学调控技术调节棉花个体空间功能结构特征和群体生长、协调源库关系、进而提高群体生产力，是棉花超高产栽培理论与技术研究的热点与难点问题之一。但是，种植密度和缩节胺互作条件下，对棉花株型特征和产量的互补效应研究较少。因此，本文开展田间试验，探究了密度和缩节胺互作对棉花生长结构特性的影响，从结构功能特性、光合产物分配与积累、源库平衡角度等探讨密度和化控措施互作提高棉花产量的生理机制，旨在为高密度高产棉花的科学化调提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用北方主栽品种鲁棉研28号为供试品种，于2016年在中国农科院棉花研究所科技示范园（河南省安阳市）布置田间试验。试验地属于暖温带季风气候，雨热同季，年平均气温15～19℃。布置试验前，采表层土壤(0～20 cm)风干磨碎后，用外加热重铬酸钾容量法测有机质含量，用NaOH扩散法测速效氮，NaHCO3浸提－钼锑抗比色法测有效磷，NH4OAc浸提－火焰光度法测速效钾。试验田土壤养分有机质含量为11.5 g·kg－1，碱解氮为 55.8 mg·kg－1，速效磷为 38.4 mg·kg－1，速效钾为 78.5 mg·kg－1。

试验采用裂区试验设计，主区为缩节胺（DPC），施用量设 0、195、390 g·hm－23 个水平，简称为0 DPC、195 DPC、390 DPC处理；分别在蕾期、初花期、打顶后、盛铃期按质量比2:3:3:5比例喷施。副区为种植密度，共5个水平，分别为1.5万、4.5万、7.5万、10.5万、13.5万株·hm－2。 主区和副区均为完全随机区组设计，共15个处理，3次重复。每小区为7行，行长8 m，等行距种植，行距为0.8 m。肥料选用尿素、过磷酸钙和硫酸钾，N、P2O5和 K2O 用量分别为 150 kg·hm－2、180 kg·hm－2和 300 kg·hm－2， 氮肥 50%作为基肥、50%盛铃期作为追肥，磷肥和钾肥全部作为基肥施用。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 产量。9月20日于每小区中间位置随机选取15株棉花收获所有吐絮棉铃。籽棉晒干后测定籽棉质量，籽棉轧花后测定皮棉产量和衣分。

1.2.2 干物质积累量及分配率。分别于6月24日、7月 14日、7月 23日、8月 18日、9月 3日、9月20日每处理取棉株3株，分为根、主茎、叶、枝和铃（含蕾和花）5个部分，105℃杀青30 min，然后75℃烘干至恒重。干物质分配系数(%)为某一器官干物质积累量与单株棉花干物质积累总量的比值。各处理的棉花地上部群体干物质量积累动态符合 Logistics方程 y=k/(1+ae–bx)的“S”型曲线，其中k表示理论最大干物质积累量，x表示器官生长达到k/2时的生理年龄，a、b参数可以确定最大生长速率出现的天数和平均生长速率。

1.2.3 果枝方位夹角等。于9月3日每小区选取棉株10株，用夹角测定仪参照Gu[11]的方法测定相邻果枝夹角、果枝与主茎叶方位角、果枝倾角和主茎叶倾角。

1.2.4 株高和叶长等。于棉花盛铃期每小区选取棉株10株，用直尺量取株高、节间长、叶长和叶柄长。

1.3 数据分析

用SPSS 18.0(SPSS Institute,Inc.,Cary,NC,USA)进行数据统计分析，LSD法多重比较各处理间平均数的差异显著性，并进行处理间差异分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度和缩节胺互作对棉花株型结构的影响

棉花通过调整自身生物学生长特性进而完成对外界环境响应。如表1所示，随着种植密度的提高，棉花相邻果枝方位夹角呈现增大趋势，而果枝倾角和主茎叶倾角减小。同一密度条件下，增施缩节胺可减小相邻果枝方位夹角，而果枝倾角和主茎叶倾角呈增大趋势。种植密度和缩节胺2个因素与棉花相邻果枝方位夹角、果枝倾角、主茎叶倾角存在显著的交互效应(P＜0.05)。

2.2 种植密度和缩节胺互作对棉花盛铃期棉花器官形态的影响

棉花产量的形成主要是光合产物由叶端生产后装载，经过叶柄、枝、茎等器官运输，到达铃端进行储存积累的过程。而密度和缩节胺互作条件下协调植株个体生长和群体生长关系是高产的关键。如图2所示，在不采取化控处理条件下，提高种植密度可增大棉花节间长进而提高了棉花整体株高；随密度的增加，叶长呈逐渐减小趋势，而叶柄长增大。双因素分析表明，缩节胺可显著影响株高、节间长和叶柄长（P＜0.05），种植密度和缩节胺2个因素与棉花株高存在显著的交互作用（P＜0.05）。

图1 棉株结构示意图[11]Fig.1 Schematic representation of cotton architecture

2.3 种植密度和缩节胺互作对棉花干物质积累和分配的影响

通过回归方程拟合后发现，随种植密度的提高群体干物质呈先升高后降低趋势，且群体干物质最大值出现在10.5万株·hm－2处理，最大值为14 362 kg·hm－2（表 2）。

在不施缩节胺条件下，增加栽培密度，棉花茎、叶和铃各部位干物质均呈降低趋势。由各器官干物质分配系数来看，随着栽培密度的提高，单株生长微域空间缩小，棉花节间变长，茎的干物质分配率呈升高趋势，但叶干物质分配系数呈降低趋势，最终降低了铃中的干物质分配系数（表 2）。

表1 种植密度和缩节胺互作对棉花茎叶角度的影响Table 1 Angles of leaves and stem affected by the interaction of plant density with DPC

与0 DPC处理相比，相同种植密度条件下，喷施缩节胺195、390 g·hm－2能显著矮化植株，从而降低茎、叶和铃各器官干物质积累量。由各器官干物质分配系数来看，同一种植密度条件下，增施缩节胺可提高棉花叶片干物质分配率，降低茎干物质分配率，促进干物质向光合器官的运转（表 2）。

双因素分析发现，密度和缩节胺均能显著影响棉花植株茎、叶和铃中干物质的积累 （P＜0.05），二者对叶片和铃中干物质的积累有显著的交互作用（P＜0.05）。可见，缩节胺对中高密度栽培条件下铃干物质降低有较好的互补效应，可有效提高中高密度条件下棉花产量。

2.4 种植密度和缩节胺互作对棉花产量和品质的影响

如表3所示，密度增加显著地降低棉花的铃重和霜前花率（P＜0.05），而棉花总铃数最大值出现在10.5万株·hm－2条件下。随着种植密度的增加，籽棉产量呈先升高后降低趋势（最大值出现在 10.5万株·hm－2）；同一种植密度条件下，增施缩节胺可提高籽棉产量，种植密度为10.5万株·hm－2、缩节胺用量 390 g·hm－2，籽棉产量最高，为3 257.4 kg·hm－2。双因素分析表明，密度对棉花铃重、总铃数、霜前花率和籽棉产量有显著的影响（P＜0.05），缩节胺和种植密度对铃重、总铃数、霜前花率和籽棉产量有显著的交互作用（P＜0.05）。

表4所示，提高种植密度能降低棉花马克隆值。同一密度水平条件下增施缩节胺能提高断裂比强度。密度和缩节胺均对棉花纤维上半部平均长度、整齐度指数和伸长率影响不显著，且无显著的交互效应。

图2 种植密度和缩节胺对棉花株高、节间和叶片形态的影响Fig.2 Effect of plant density and DPC on cotton morphological traits

3 讨论

合理密植是棉花生产中提高综合产量的1项关键栽培技术。密度的改变会引起棉田环境的变化，因此，个体植株会调节自身的生物学形态结构进而适应外界环境。其中，棉花相邻果枝方位夹角、果枝倾角等能直观表征群体光能利用情况[12]。本研究发现，随着种植密度的提高，棉花整体株高增加，相邻果枝方位夹角呈现增大趋势，而果枝倾角和主茎叶倾角减小。棉花为适应高密度环境，同一节间果枝分化相对减少，果枝整体向内收缩生长，叶片之间的遮荫作用增强，这减少了棉株个体单位面积内的光能截获与利用，这与Bednarz等[13]研究一致。但喷施缩节胺能显著地矮化植株，促进枝叶伸展，减小叶片间的遮荫作用，在高种植密度的条件下对植株形态产生互补效应，进而调控棉花群体的光合效率，增加棉花产量，这与Gu等[14]研究一致。

棉花产量的形成主要是光合产物生产、分配和积累的过程。其中，叶长、叶片数能表征棉花个体的光合产物生产能力等，而茎粗、节间长和叶柄长能反映光合产物运输速率和运输距离[13]。本研究发现，密度和缩节胺互作条件下，可有效调控棉花个体源库特征。密度在7.5万～10.5万株·hm－2，以分配系数方法分析了密度和缩节胺调控

下棉花在盛铃期各器官的干物质分配，结果表明：在390 g·hm－2DPC处理下棉株可保持适宜的叶长和叶面积指数，保证了源端光合产物的生产强度[13]；同时，降低节间长和叶柄长，大大缩短了光合产物运输距离，有效地提高了光合产物流动效率[15]。适宜的棉铃形态保证了充足的容量，利于光合产物在库的积累，这是棉株个体获得较高产量基础[16]。高密度种植条件下，施用缩节胺可保证棉花个体源器官生产能力和光合产物运输能力；同时，较高的密度保证了棉田群体的光合产物的积累，这与Mao等[17]高密度种植下缩节胺的施用能够提高产量的研究结果一致。

表2 种植密度和缩节胺互作对棉花地上部干物质积累和分配的影响Table 2 Interaction of plant density with DPC of fects shoot dry matter accumulation of cot ton

表3 种植密度和缩节胺互作对棉花产量的影响Table 3 Interaction of plant density with DPC on yield of cotton

通过调控棉株个体库源关系、群体库源关系，使其最佳结合[18]，在获得较大个体光合产物积累量的同时，保证一定数量的群体，才能实现棉花高产[19]。本研究发现增施缩节胺，在低密度（1.5万～4.5 万株·hm－2）和高密度（13.5 万株·hm－2）条件下，棉花单株干物质积累量呈降低趋势[20]；而中种植密度（7.5万～10.5万株·hm－2）条件下，棉花单株干物质积累量先降低后升高，但群体干物质随密度的升高呈先升高后降低趋势[21-22]，且群体干物质最大值出现在10.5万株·hm－2处理，最大值为14 362 kg·hm－2，此密度条件下棉铃的干物质分配率13.73%。本研究还发现，密度增加显著降低棉花个体的铃重和霜前花率（P＜0.05），而棉花群体的总铃数呈现单峰曲线变化趋势，且最大值出现在7.5万～10.5万株·hm－2条件下，这与Xue等[23]研究结论相符。随着种植密度的增加，籽棉产量呈先升高后降低趋势（最大值出现在 10.5万株·hm－2）；同一种植密度条件下，增施缩节胺可提高籽棉产量，种植密度为10.5万株·hm－2、缩节胺用量 390 g·hm－2，籽棉产量最高，为3 257.4 g·hm－2。综上可见，密度和缩节胺在群体干物质积累分配上有互补效应,协调群体库源关系进而调控棉花产量。

表4 种植密度和缩节胺互作对棉花品质的影响Table 4 Interaction of plant density with DPC affects fiber quality of cotton

4 结论

提高棉花种植密度使棉花果枝倾角、主叶倾角减小，棉花节间长和株高增加，单株茎、叶、铃干物质积累量降低。而增施缩节胺可显著降低节间长和株高，增大果枝倾角，从而降低棉花单株茎的干物质分配系数，进而提高了叶和棉花花果的干物质分配系数，最终提高中、高密度下棉花产量。高种植密度条件下，喷施缩节胺能调控棉花的空间结构和干物质积累分配，进而协调棉花的群体库源关系，提高棉花产量和品质。综合产量和品质参数，密度在7.5万～10.5万株·hm－2、缩节胺用量在195～390 g·hm－2时,棉花均可获得较好经济效益。因此，在提高种植密度条件下使用适量的缩节胺调控，能够满足棉花轻简化栽培和机械化采收对产量和株型的要求。

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