去赘芽和打边心对棉花源库活性的调节及产量和品质的影响

刘伟 ，徐凤丹 ，朱伟 ，马宗斌 *，严根土 ，李伶俐 ，汪敏

（1.河南农业大学/河南粮食作物协同创新中心，郑州450002；2.中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳455000）

棉花整枝措施主要有去叶枝、去早蕾或基部果枝、打顶、去赘芽、打边心、去老叶、剪空果枝和去无效花蕾等。其中，去叶枝、打顶、抹赘芽和去边心等较为常用[1]。棉花属无限生长的作物，其营养生长与生殖生长并进时间长，源库矛盾较为突出，源库是否协调对棉花的生育以及产量和品质有重要影响[2-5]。目前，有关棉花整枝的研究较多，但主要集中在去叶枝和打顶等方面。孙学振等[6]研究表明，留营养枝对棉花叶和生殖器官的干物质积累与分配无显著影响。董合忠等[7]报道，抗虫杂交棉在稀植条件下保留叶枝具有一定的增产作用，这与留叶枝增源、扩库的作用有关；后续研究[8]发现，去早果枝和留叶枝皆是调节棉花源库关系、碳氮代谢和延缓棉花早衰的有效手段。张颖等[9]和杨艳敏等[10]研究表明，虽然去叶枝和打顶处理的总干物质质量减少，但生殖器官干物质量的比例增加，能够显著促进光合同化产物的形成与运输，进而提高棉花产量。关于棉花打顶对生长发育的影响研究也较多，结果表明，人工打顶对棉花生长发育有较好的调控作用[11-15]，化学打顶也有较为理想的效果[16-17]。去赘芽和打边心是棉花生产上常规整枝措施，但赘芽和边心的数量较多，赘芽发生的时间和部位也不固定，因此，去赘芽和打边心是棉花常规整枝中最为费工、又难以机械化的措施，是棉花简化整枝面临的技术难题。目前，去赘芽和打边心对棉花生长发育尤其是源库关系的调节作用鲜见报道。本文拟研究棉花去赘芽或打边心对源库的调节效应以及对产量和品质的影响，以期为简化整枝提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014―2015年在郑州市惠济区黄河滩地进行。试验地前茬均为棉花，一年一熟，砂壤土，肥力中等偏下。供试品种为鲁棉研28号，由河南省种子管理站提供。

设去赘芽（T1）、打边心（T2）和去赘芽 + 打边心 （T3）3个处理，以不去赘芽不打边心为对照（CK）。随机区组设计，3次重复。打边心分别在7月15日和8月15日实施。去赘芽处理从6月25日起，每隔1个月手工去长度超过1 cm的赘芽一次，至9月25日止。

两年棉花均在4月22日播种，采用地膜覆盖机播，单行种植，留苗密度为4.5万株·hm－2。2014年，播前耙地时施入三元复合肥 （m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=15∶15∶15） 300 kg·hm－2+ 尿素 75 kg·hm－2；在初花期追施三元复合肥（m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=30∶5∶5） 300 kg·hm－2。 2015年播前、初花期两次施肥同2014年，另在盛花期补施尿素75 kg·hm－2作盖顶肥。使用小型机械喷施农药并进行化学调控；采用化学除草结合人工拔除围根草；棉花整枝措施为打顶和去叶枝；其它管理同一般大田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 源库大小和活性。源库大小：在棉花不同生育时期，每小区取3株，分成叶片（源）、茎枝（流）和蕾铃（库）3个部分（不含脱落的器官）；不同器官杀青后烘干至恒质量，称量器官干物质质量；用打孔法测量叶面积指数 （Leaf area index，LAI）。源库活性：每次每小区取3株，将3株棉花的主茎叶片混合，作为测定叶源活性的备样。取样时间均在棉花打顶15 d后，均取主茎倒1叶；在7月1日、7月 10日、8月 10日和 8月 20日选择同一果枝和同一果节当天开的花，分别代表伏前桃、伏桃、早秋桃和晚秋桃，在开花后40 d取棉铃作为测定铃库活性的备样。叶源和铃库（棉籽和棉纤维）活性主要测定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase,SOD）以及内源激素IAA（Indoleacetic acid）和 ABA（Abscisic acid）含量。 SOD活性采用氮蓝四唑法[18]，IAA和ABA含量由北京北农天一生物有限公司采用间接酶联免疫吸附法（En-zyme linked immunosorbentassay，ELISA）测定。

1.2.2 产量性状。于9月15日每小区连续调查30株棉花成铃，计算平均单株成铃数；连续定10株，收摘全部吐絮铃，晒干称量计算铃重，用锯齿轧花机轧花计算衣分。

1.2.3 纤维品质。纤维品质由农业部棉花品质监督检验测试中心测定。

1.2.4 投工与收益。记载棉花去赘芽和打边心的投工，按当地常规用工费用和当年棉花价格测算收益。

1.3 数据统计与分析

利用MS Excel 2003进行数据处理和作图，利用SPSS 19.0对试验数据进行差异显著性检验。

图1 去赘芽和打边心对棉花叶面积指数（LAI）的影响Fig.1 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the leaf area index(LAI)of cotton

2 结果与分析

2.1 去赘芽和打边心对棉花源库大小的影响

2.1.1 对棉花叶面积指数的影响。图1表明，去赘芽和打边心对棉花叶面积有一定的影响，2014年和2015年表现趋势基本一致。总体上看，在8月 1日和 9月 1日，T1、T2和 T3的棉花 LAI小于CK，但差异不显著；至10月1日CK的LAI小于其余3个处理 （2015年T3除外）。2014年T2的LAI显著大于其它3个处理，2015年CK和T3的LAI显著小于T1和T2。

2.1.2 对棉花源库干物质积累及分配的影响。由表1可知，赘芽和边心的去留对棉花干物质的积累有一定的影响，2014年与2015年表现出相同趋势。2014年10月1日，T1、T2和T3的总干物质质量均大于CK。2015年9月1日，T3的总干物质质量大于CK，至10月1日，T1、T2的总干物质质量大于CK和T3。由此表明，与CK相比，T1、T2和T3均能增加棉株生长后期的干物质积累。

表1还可看出，两年调查结果，在8月1日，T1、T2和T3的蕾铃干物质占总干重的比例小于CK；至 9月 1日和 10月1日，T1、T2和 T3的源库比均小于CK，而其蕾铃干物质占总干重的比例则大于CK。说明去赘芽和打边心可调节营养物质的分配，在棉株生育中期营养物质更多分配到营养器官，在生育后期营养物质则更多分配到生殖器官。经方差分析，2015年8月1日，T3的源库比显著大于T1、T2和CK。

表1 去赘芽和打边心对棉花干物质积累和分配的影响Table 1 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the accumulation and distribution of dry matter of cotton

图2 去赘芽和打边心对棉花叶片中IAA含量的影响Fig.2 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of IAA in leaves of cotton

2.2 去赘芽和打边心对棉花叶源和铃库活性的影响

2.2.1 对叶片IAA含量的影响。从图2可以看出，去赘芽和打边心对棉花叶片的IAA含量有一定的影响。至8月1日不同处理间叶片IAA含量两年的测定结果差异均不显著。至9月1日，T1、T2和T3的叶片IAA含量均显著低于CK。这可能是赘芽和边心充当IAA的合成器官，CK由于不去赘芽不打边心，在9月1日时IAA合成能力仍较强，导致叶片IAA含量较高。

2.2.2 对叶片ABA含量的影响。由图3可知，去赘芽和打边心对棉花叶片的ABA含量有一定的影响。2014年8月1日和9月1日，T1、T2和T3叶片的ABA含量均小于CK；至10月1日，T2和T3的叶片ABA含量均大于CK，但均未达到显著水平。2015年8月1日和9月1日测定结果与2014年同期有相同趋势。

图3 去赘芽和打边心对棉花叶片ABA含量的影响Fig.3 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of ABA in leaves of cotton

图4 去赘芽和打边心对棉花叶片中超氧物歧化酶（SOD）活性的影响Fig.4 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the activity of SOD in leaves of cotton

2.2.3 对叶片SOD活性的影响。图4表明，2014年测定，T1、T2和T3叶片的SOD活性总体大于CK，但差异不显著。2015年8月1日，T1叶片的SOD活性显著高于T2和CK；至9月1日，T1叶片的SOD活性显著大于其余3个处理。说明去赘芽在棉花生育中期能显著提高棉花叶片细胞清除自由基的能力，维持较高的生理活性。

2.2.4 对棉籽和纤维中IAA含量的影响。由图5可知，T1、T2和T3早中期成铃 （伏前桃和伏桃）的棉籽中IAA含量均大于CK，而早秋桃的棉籽中IAA含量则呈相反趋势。说明T1、T2和T3的棉籽中IAA含量峰值出现较早，CK的峰值则推后。而从“四桃”（伏前桃、伏桃、早秋桃、晚秋桃）的纤维中IAA含量来看，T1、T2和T3均小于CK。由于棉铃取样在开花后第40 d，即棉纤维加厚期，棉纤维中IAA含量降低可能有利于提早成熟。

图5 去赘芽和打边心对棉籽和纤维中IAA含量的影响（2015年）Fig.5 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of IAA in seeds and fiber of cotton in 2015

2.2.5 对棉籽和纤维中ABA含量的影响。图6表明，CK伏前桃的棉籽中ABA含量高于T1和T2，伏桃棉籽的ABA含量高于T1、T2和T3；而早秋桃和晚秋桃中棉籽ABA含量与伏桃表现相反，这可能会导致CK的前中期棉籽成熟较快，中后期棉籽成熟较慢，但仍需要进一步研究验证。图6还表明，去赘芽和打边心对纤维中ABA含量也有一定影响，且效应与棉籽不一致。表现为T1、T2和T3的“四桃”纤维中ABA含量均高于CK，即去赘芽和打边心可能会促进棉纤维的发育以及棉铃成熟和吐絮。方差分析表明，CK伏桃的棉籽中ABA含量显著大于T1；T2晚秋桃的棉籽中ABA含量显著大于其余3个处理；CK早秋桃的纤维中ABA含量显著低于其余3个处理。

图6 去赘芽和打边心对棉籽和纤维中ABA含量的影响（2015年）Fig.6 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of ABA in seeds and fiber of cotton in 2015

2.2.6 对棉籽和纤维中SOD活性的影响。由图7可知，T1、T2和T3的“四桃”棉籽中SOD活性均大于CK，在伏前桃和伏桃的棉籽中，T3的SOD活性最大；在早秋桃棉籽中，T2的SOD活性最大。而去赘芽和打边心对纤维中SOD活性的影响与棉籽相反，表现为CK的纤维中SOD活性均高于T1、T2和T3。经方差分析，T3伏桃的棉籽中SOD活性显著大于T1、T2和CK；T2早秋桃的棉籽SOD活性显著大于其余3个处理；CK晚秋桃的棉籽SOD活性显著小于其余3个处理。CK伏前桃的纤维中SOD活性显著大于T1和T2；CK和T1伏桃的纤维SOD活性显著大于T2和T3。

图7 去赘芽和打边心对棉籽和纤维中超氧物歧化酶（SOD）活性的影响（2015年）Fig.7 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the activity of SOD in seeds and fiber of cotton in 2015

2.3 去赘芽和打边心对棉花产量和品质的影响

2.3.1 对棉花产量的影响。从表2可以看出，棉花去赘芽和打边心对其产量性状有较大影响。T1、T2和T3总成铃数和衣分、籽棉和皮棉产量均大于CK，两年的结果总体趋势一致。说明去赘芽和打边心有利于棉花多结铃，并提高衣分，最

终提高产量。其中，2014年，T1、T2和T3的籽棉单产分别比CK提高2.81%、3.85%和6.62%，皮棉单产分别提高 6.25%、4.33%和 10.12%；2015年，T1、T2和 T3的籽棉单产分别比 CK提高1.70%、6.14%和9.17%，皮棉单产分别提高2.61%、6.00%和8.49%。2015年T3的总成铃数显著大于其余3个处理，T1和T2的铃重显著大于CK和T3。

2.3.2 对棉花纤维品质的影响。表3表明，去赘芽和边心的棉花纤维品质与CK总体差异不大，趋势性也不强，仅在2014年T1和T3的纤维断裂比强度显著大于CK。因此，从两年的试验综合来看，T1、T2和T3与CK相比，对棉花纤维品质无明显影响。

表2 去赘芽和打边心对棉花产量及产量构成因素的影响Table 2 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the yield and its com ponents of cotton

表3 去赘芽和打边心对棉花纤维品质的影响Table 3 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the fiber quality of cotton

T1：去赘芽；T2：打边心；T3：去赘芽+打边心；CK：不去赘芽不打边心。同年同列数据后不同字母表示差异达到显著水平（P＜0.05）。

T1:Removal of redundant buds;T2:Decapitation of fruit branches;T3:Removal of redundant buds and decapitation of fruit branches;CK:Retaining redundant buds and tops of fruit branches.Different lowercase letters in the same year and the same column mean significance at the 0.05 level(P＜0.05).

2.4 去赘芽和打边心对植棉投工和效益的影响

从两年平均来看 （表4），T1由于投工较多，人工费用较高，但增产幅度较小，平均纯效益比CK减少 399.83元·hm－2。T2平均增效 525.42元·hm－2，且较稳定。而T3平均增效274.66元·hm2，但两年效益不稳定。

表4 去赘芽和打边心对植棉投工和效益的影响Table 4 Effects of removal redundant buds and decapitation fruit branches on labour and income

3 讨论与结论

3.1 去赘芽和打边心对棉花产量、纤维品质和植棉效益的影响

众多研究表明，棉花去叶枝的增产效应不尽一致，但在大部分研究条件下，保留叶枝并不减产。因此，在棉花简化整枝的大趋势下，尤其是规模种植时，不去叶枝成为一种趋势[7,19-20]。在晚发棉田，棉花去早果枝或去早蕾易造成减产，而在早发棉田有较为稳定的增产效果[21-23]。但由于去早果枝尤其是去早蕾较为费工，因此，在生产上应用还不够普遍。棉花打顶的增产效果明显且稳定，在简化整枝的趋势下一般棉田仍坚持人工打顶[10,24]。由此看来，棉花合理的保留叶枝、去早果枝（或去早蕾）以及打顶等可以提高产量、改善品质。

目前，去赘芽和打边心对棉花产量和品质的影响鲜有研究报道。本研究表明，与对照相比，棉花去赘芽、打边心以及去赘芽+打边心处理均提高单株成铃数和衣分，进而增加籽棉和皮棉产量。两年结果平均，去赘芽、打边心和去赘芽+打边心处理比对照的籽棉单产分别提高2.26%、5.00%和7.90%，皮棉单产分别提高4.43%、5.17%和9.31%，但不同处理间籽棉产量与皮棉产量差异均不显著；两年籽棉和皮棉产量由高到低的顺序是：去赘芽+打边心、打边心、去赘芽和CK，打边心的增产的效应大于去赘芽，二者又相互作用，呈现累加效应。去赘芽和打边心对棉花纤维品质无明显影响。另外，从两年的经济效益来看，棉花去赘芽由于投工多，效益为负值；打边心的效益比较好；而去赘芽+打边心的增效不够稳定。因此，在一般大田生产上，如果种植规模较小，整枝时要打边心，以增加植棉效益；而种植规模较大、劳动力紧张时，建议简化整枝即不去赘芽不打边心。

3.2 棉花去赘芽和打边心对源库关系的调节作用

前人研究表明，棉花打顶总体上可以改变激素平衡，优化养分的分配，达到减源扩库、促进早熟的目的[10,14]；留叶枝能增大棉花的“源”与“库”，提高前中期的叶面积系数，在适当的栽培管理措施下，有利于促进棉花生产，是棉花高产高效简化栽培的重要途径[6-7,19]；而在早发棉田去早果枝（或去早蕾）有利于提高棉花全生育期的源，减少前期的库，并使铃库在中后期得到补偿，也可以达到增产的目的[21-22,25]。总体看来，棉花合理打顶、保留叶枝、去早果枝（或去早蕾），可以协调“库”和“源”关系，有利于养分的分配。

去赘芽和打边心也是棉花重要的整枝措施。一般认为，棉花赘芽消耗养分，并影响通风透光[1]，但其对“库”和“源”关系等的影响还鲜见报道。本研究表明，与不去赘芽不打边心的对照相比，去赘芽和打边心的三个处理在棉花生育中期叶源相对较小，但在生育后期叶片脱落较慢，可以维持较高LAI，增加生长后期的植株干物质积累，并随着生育期的推进源库比不断下降，而蕾铃干物质所占的比例不断上升。在生育中期棉株营养物质更多分配到营养器官，在生育后期棉株营养物质则更多分配到生殖器官。进一步研究表明，去赘芽和打边心对叶“源”和铃“库”中内源激素有一定影响，从叶“源”来看，在生育中期，去赘芽和打边心的三个处理叶片中IAA含量和SOD活性较高，叶片ABA含量则较低，有利于维持叶片生理活性；至吐絮成熟期，去赘芽的处理叶片中ABA含量增加，可能有利于养分向生殖器官运输。从铃“库”来看，去赘芽和打边心处理的早中期成铃（伏前桃和伏桃）棉籽中IAA含量和SOD活性均大于对照，而ABA含量则下降，而早秋桃棉籽中IAA含量和ABA含量则呈相反趋势。这是否会导致不去赘芽不打边心的处理前中期棉铃中的棉籽成熟提早，中后期成铃的棉籽成熟较晚，值得进一步研究。去赘芽和打边心的三个处理的棉纤维中IAA含量和SOD活性均小于对照，而ABA含量高于对照。由于棉铃取样在开花后第40 d，即棉纤维加厚期，棉纤维中IAA含量降低而ABA含量提高则可能促进成熟。去赘芽和打边心对棉籽和纤维中的IAA和ABA含量及SOD活性的影响并不一致，其机理仍需进一步研究。

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