新疆不同甜瓜品种对埃及列当的抗性鉴定

彭金凤，姚兆群，包亚洲，曹小蕾，陈美秀，陈虹娇，赵思峰

(新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区高校重点实验室/石河子大学农学院，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】甜瓜(CucumismeloL.)是世界十大水果之一，其营养丰富、果实甜美、气味芳香，备受人们喜爱[1]。中国甜瓜产量在世界总产量中占据半壁江山[2]，新疆是国内最适合种植甜瓜的地区之一，在2009年新疆种植甜瓜面积达到86.7×103hm2，甜瓜产业是新疆发展农村经济的支柱产业之一[3]。然而埃及列当在新疆很多甜瓜产区均有分布，常造成甜瓜产量严重损失，甚至造成大面积绝收[4]，有效控制列当为害对保障新疆甜瓜生产具有十分重要的意义。【前人研究进展】埃及列当是一类高度危险的寄生性种子植物[4]，因其自身没有叶绿素，生长完全依赖于吸盘在寄主根部截留寄主的水分和营养物质[5]，其不但具有强大的繁殖能力并且衍生而来的庞大种子库可在土壤中存留数十年之久[6]，同时这些种子只有在寄主根系分泌物刺激下才会萌发，这使得对埃及列当发生区的控制极为困难[7]。目前对埃及列当的防治主要采用人工拔除和化学药剂的喷施涂抹，虽然能够减少出土列当的数量，但是费时，费力，还有可能对环境造成污染。故培育抗列当品种是应对列当危害最经济可行、环境友好的防治方法[8]，目前已在蚕豆、向日葵、豌豆、番茄、烟草等作物上挖掘出一些抗列当的材料[9]，然而列当抗性育种是一个漫长而艰难的过程，且一旦列当小种发生变异，很容易导致抗性丧失。【本研究切入点】新疆地处亚欧大陆中部，甜瓜栽培历史悠久，地方品种资源数量多、分布广[10]，存在抗或耐埃及列当寄生的品种或材料的可能性很大，但迄今为止尚未有对新疆甜瓜品种抗埃及列当寄生的能力进行全面评价研究。研究新疆31个甜瓜品种对埃及列当的抗性程度和水平。【拟解决的关键问题】从新疆主要甜瓜产区收集31个栽培甜瓜品种，采用根室法、温室盆栽和田间小区鉴定的方法，对其抗埃及列当寄生的能力进行评价，为新疆甜瓜抗列当育种和品种合理布局提供参考。

1 材料与方法

1.1材料

共收集31个甜瓜品种，分别购于哈密市、昌吉市、石河子市和阿克苏市的农资市场，其中可乐纳西甘生产于新疆吉丰种业有限公司；新育皇后生产于昌吉市联创种子有限责任公司；网纹黄旦子生产于新疆现代种业有限公司；西开心生产于昌吉市金土地种子有限责任公司；金甜蜜17号生产于乌鲁木齐兴农种子公司；比斜克其、卡拉喀西、超早丰生产于新疆西域种业股份有限公司；金莹蜜86-1、黄丽生产于新疆金丰种业有限责任公司；白兰瓜、金早蜜、黄旦子、伽师瓜、其里甘、脆红密、蜜三号、纳西甘、比斜克可洪、白莎蜜、绿美人、黄醉仙、世纪蜜、金早密45号、蜜一号生产于新疆昌吉市益丰种苗有限责任公司；比西克新75、比西克新90、亚洲密25号、亚洲密17号、卡拉克什、斯力克65生产于新疆昌吉市新科种子有限责任公司。埃及列当种子采自新疆维吾尔自治区第六师军户农场，经形态学和分子辅助鉴定为埃及列当。

1.2 方 法

1.2.1 根室法抗性评价

参照Samejima[11]等的方法略做调整，将购买的甜瓜种子经5%的次氯酸钠消毒20 min后，室温浸泡5 h，在育苗盘中催芽直至长出1片真叶后，将幼苗转移至含有一块无菌海绵，其表面覆盖两层无菌滤纸直径为15 cm的培养皿中，瓜根平铺于滤纸上且叶片朝上摆放在皿外。取约200粒经70%酒精处理2 min，1%次氯酸钠处理20 min后的埃及列当种子均匀撒在幼苗根系上，用于模拟甜瓜根系与埃及列当种子的互作过程。

每个品种10次重复，做好标签后摆放在组培室中培养，植株生长期间适时补充水分及20% Long Ashton营养液，保证甜瓜正常生长。培养30 d后，当大多数甜瓜根系上有列当瘤状茎出现时，将各处理品种的整个根系放在解剖镜下观察鉴定。埃及列当种子在不同甜瓜品种根系上的寄生状态可分为4种类型：Ⅰ型为列当种子萌发长出芽管但未建立寄生关系(图1a)；Ⅱ型为列当种子萌发后建立寄生关系但未长出吸器(图1b)；Ⅲ型为列当种子萌发建立了寄生关系并已长出吸器(图1c)；Ⅳ型为列当种子萌发建立寄生关系并已长出瘤状茎(图1d)。在显微镜下统计不同品种甜瓜幼苗接种列当种子后的列当种子萌发率及4种寄生状态的列当种子个数占接种数量的百分比，同时进行方差分析。图1

注：a:列当萌发但未寄生；b:列当寄生但未长出吸器；c:列当寄生长出吸器；d:列当寄生长出瘤状茎

Note: a:failure to attach to the root; b: successful attachment but no haustorium; c:successful parasitism with haustorium; d:successful parasitism with shoot elongation

图1 埃及列当种子在甜瓜根系上的寄生状态
Fig.1 Parasitism of Orobanche aegyptiaca seedlings inoculated onto muskmelon root

1.2.2 温室盆栽抗性评价

参照王文军等[12]的方法和标准并略作调整。土壤、蛭石、沙子按照2∶1∶1的比例配置成培养土，埃及列当种子按500 mg/kg的量接种于培养土后混匀装盆(16 cm × 10 cm)。将甜瓜种子经5%次氯酸钠消毒20 min，室温浸泡5 h后播入培养盆，每盆中播种3粒甜瓜种子，覆2 cm培养土，浇透水。当甜瓜出苗后2～3叶期进行定苗，每盆留1株壮苗。每个品种10次重复，试验在光照温室(温度20～28℃，相对空气湿度约40%，光照时长14 h/d)中进行。在播种45 d后，当大多数甜瓜根部都有列当出土时，对甜瓜洗根鉴定，鉴定时，对被列当寄生的甜瓜株数和每株上寄生的列当个数进行计数，参照公式(1)和(2)来计算寄生率和寄生程度，按表1标准对甜瓜对埃及列当的抗性等级进行分类鉴定[12]。

寄生率(%)=花盆内被寄生甜瓜株数/花盆内甜瓜总株数×100%。

(1)

寄生程度=盆内列当数/盆内甜瓜株数。(2)

1.2.3 田间小区抗性评价

参照王鹏东等[13]的方法略有调整，试验于2017年在石河子大学实验站网室(66.7 m2)进行，将采集的埃及列当种子均匀撒至该网室土壤中并浅翻后均匀耙平。试验采用随机排列，每个品种重复10次。将网室土壤装入营养钵(32 cm × 28 cm)内压紧后埋入土壤中，露出地表约5 cm。将培育好的甜瓜幼苗(培育方法如1.2.1所示)移入营养钵，浇透水，在甜瓜长出3～4片真叶时开始定苗，每个营养钵内留2株幼苗。田间管理按常规进行，在埃及列当首次出现后(30 d时)开始对每个甜瓜品种上列当寄生数进行调查，每15 d一次，共调查3次。统计鉴定方式与盆栽试验相同，参照计算公式(1)(2)鉴定甜瓜对埃及列当的抗性等级[12]。表1

表1 甜瓜对埃及列当抗性等级鉴定标准
Table 1 Identification standards of Orobanche aegyptiaca resistance level for muskmelon

1.3 数据处理

用SPSS统计分析软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 根室法抗性评价

根据甜瓜上接种的埃及列当种子的寄生状态，可将31个甜瓜品种分为3种类型。第一类包括斯力克等20个甜瓜品种，对埃及列当较为敏感，所接种的列当种子正常生长至第Ⅳ种寄生状态。其中斯力克65对埃及列当种子萌发诱导活性最高，列当种子萌发率为74.78%，新育皇后对埃及列当种子萌发诱导活性最低，萌发率为45.20；第二类包括亚洲密17号等9个甜瓜品种，所接种的列当种子生长停滞在第III种寄生状态。其中亚洲密17号对埃及列当种子萌发诱导活性最高，埃及列当种子萌发率为67.47%，白莎蜜诱导活性最低，萌发率为45.72；第三类包括网纹黄旦子和金甜蜜17号2个甜瓜品种，所接种的列当种子生长停滞在第Ⅱ种寄生状态。其中网纹黄旦子对埃及列当种子萌发诱导活性较高，萌发率为54.48% ；金甜蜜17号次之，萌发率为43.52%。表2

2.2 温室盆栽抗性评价结果

根据埃及列当的寄生率和寄生程度可将31个甜瓜品种分为4种类型。第一种类型包括纳西甘和卡拉喀西2个甜瓜品种，表现出高感列当水平，埃及列当寄生率均为100.00%，寄生程度分别为13.00和10.25。第二种类型包括比西克新75等23个甜瓜品种，表现出感列当水平。其中比西克新90上埃及列当的寄生率和寄生程度最高，分别为100%和10.00。第三种类型包括亚洲密17号等5个甜瓜品种，表现出抗列当水平。其中超早丰上埃及列当的寄生率和寄生程度最高，分别为75.00%和4.25。 金甜蜜17号为第四种类型，表现出高抗列当水平，埃及列当寄生率为33.33%，寄生程度为0.33。表3

表2 埃及列当在不同甜瓜品种上的寄生状态
Table 2 Parasitism of Orobanche aegyptiaca in different muskmelon varieties

注：Ⅰ:列当萌发但未寄生(图1a)；Ⅱ:列当寄生但未长出吸器(图1b)；Ⅲ:列当寄生长出吸器(图1c)；Ⅳ:列当寄生长出瘤状茎(图1d)。 不同字母表示品种间在0.05水平存在显著性差异

Note: Ⅰ: failure to attach to the root due to a lack of haustorium formation(Fig. 1a); Ⅱ : successful attachment but no haustorium; (Fig. 1b); Ⅲ : successful parasitism with haustorium (Fig. 1c); Ⅳ:successful parasitism with shoot elongation(Fig. 1d). The different normal letters indicate significant difference among varieties at 0.05 level

表3 温室盆栽条件下甜瓜不同品种对列当的抗性
Table 3 The broomrape-resistance of the different muskmelon varieties in greenhouse

材料名称Materialname寄生率Parasitismrate(%)寄生程度Parasitismdegree抗性水平Resistancelevel纳西甘Naxigan10000a1300aHS卡拉喀西Kalakaxi10000a1025abHS比西克新90Bixikexin9010000a1000abcS金莹蜜86-1Jinyingmi86-110000a900abcdS其里甘Qiligan10000a900abcdS斯力克65Silike6510000a833abcdeS新育皇后Xinyuhuanghou10000a800abcdefS可乐纳西甘Kelenaxigan10000a667bcdefgS伽师瓜Jiashi10000a633bcdefghS比斜克可洪Bixiekekehong10000a633bcdefghS卡拉克什Kalakeshen10000a633bcdefghS金早密45号Jinzaomi4510000a550bcdefghS世纪蜜Shijimi10000a475bcdefghS黄旦子Huangdanzi10000a400cdefghS黄醉仙Huangzuixian10000a350defghS比斜克其Bixiekeqi10000a333defghS绿美人Greenbeauty10000a325defghS黄丽Huangli10000a300defghS白莎蜜Baishami10000a250efghS西开心Xikaixin10000a200fghS比西克新75Bixikexin8333ab167ghS蜜三号Mi38333ab150ghS金早蜜Jinzaomi8000ab460bcdefghS蜜一号Mi18000ab380defghS白兰瓜Bailan8000ab220efghS超早丰Chaozaofeng7500ab425bcdefghR脆红密Cuihongmi7500ab125ghR亚洲密17号Yazhoumi177273ab255efghR亚洲密25号Yazhoumi257143ab157ghR网纹黄旦子Wangwenhuangdanzi7143ab129ghR金甜蜜17号Jintianmi173333b033hHR

注:不同字母表示品种间在0.05水平存在显著性差异

Note: The different normal letters indicate significant difference among varieties at 0.05 level

2.3 田间小区抗性评价结果

根据埃及列当的寄生率和寄生程度可将31个甜瓜品种分为3种类型。第一种类型包括纳西甘等3个甜瓜品种，表现出高感列当水平，列当寄生率均为100.00%，其中纳西甘上埃及列当寄生程度最高，为17.50。第二种类型包括比西克新75等27个甜瓜品种，表现出感列当水平。其中其里甘上埃及列当的寄生率和寄生程度最高，为100%和10.00。金甜蜜17号为第三种类型，表现出抗列当水平，埃及列当寄生率为50.00%，寄生程度为1.67。

在列当寄生期间，按1.4方法在甜瓜移栽后30、45和60 d时对田间列当寄生情况进行系统调查，在30 d时，埃及列当在不同抗列当水平的甜瓜上的寄生程度均在较低水平。在45 d时， 纳西甘、伽师瓜2个甜瓜品种上埃及列当寄生程度已达到10.00以上； 比西克新90等28个品种上埃及列当的寄生程度小于为1.17～5.67， 金甜蜜17号上埃及列当的寄生程度仅为0.11。在60 d时，纳西甘等3个品种上埃及列当寄生程度均达到10.00以上，其里甘等27个品种埃及列当的寄生程度为3.11～10.0，金甜蜜17号上埃及列当的寄生程度仅为1.67，表现出抗列当寄生的特性。表4，图2

表4 田间条件下甜瓜不同品种对列当的抗性
Table 4 The broomrape-resistance of the different muskmelon varieties in field

材料名称Materialname寄生率Parasitismrate(%)寄生程度Parasitismdegree30d45d60d抗性水平Resistancelevel纳西甘Naxigan10000a117abc1200a1750aHS伽师瓜Jiashi10000a117abc1067a1183bHS比斜克可洪Bixiekekehong10000a139ab472cd1172bcHS其里甘Qiligan10000a017bc383cd1000bcdS亚洲密25号Yazhoumi2510000a011c233cd956bcdeS白莎蜜Baishami10000a000c328cd944bcdefS卡拉克什Kalakeshen10000a022abc567bc833bcdefgS黄丽Huangli10000a022abc278cd806bcdefgS黄旦子Huangdanzi10000a100abc339bc783bcdefgS亚洲密17号Yazhoumi1710000a022abc467cd772bcdefgS绿美人Greenbeauty10000a05abc194cd750bcdefgS超早丰Chaozaofeng10000a144a328cd683bcdefghS世纪蜜Shijimi10000a033abc511c667cdefghS比西克新90Bixikexin9010000a017bc533bc644defghS脆红密Cuihongmi10000a078abc389cd611defghS比西克新75Bixikexin10000a025abc200cb550defghS比斜克其Bixiekeqi10000a022abc267cd533defghS黄醉仙Huangzuixian10000a022abc378cd500defghS西开心Xikaixin10000a011c150cd494defghS金早密45号Jinzaomi4510000a022abc367cd450efghS新育皇后Xinyuhuanghou10000a022abc289cd422fghS卡拉喀西Kalakaxi10000a022abc267cd417fghS金早蜜Jinzaomi10000a011c178cd411ghS金莹蜜86-1Jinyingmi86-110000a011c189cd378ghS斯力克65Silike6510000a033abc167cd344ghS网纹黄旦子Wangwenhuangdanzi10000a000c122cd306ghS蜜三号Mi38333a000c117cd639defghS白兰瓜Bailan8333a022abc239cd378ghS可乐纳西甘Kelenaxigan8333a044abc189cd311ghS蜜一号Mi17778a011c417cd611defghS金甜蜜17号Jintianmi175000b000c011d167hR

注:不同字母表示品种间在0.05水平存在显著性差异

Note: The different normal letters indicate significant difference among varieties at 0.05 level

注：A：抗列当品种；B：感列当品种；C；高感列当品种

Note: A: resistant; B: susceptible; C: high sensible

图2 田间小区中埃及列当在不同甜瓜品种上的寄生量
Fig.2 The Parasitism in different muskmelon Varieties of Orobanche aegyptiaca in the field

3 讨 论

目前，瓜列当在新疆哈密地区、吐鲁番地区、和田地区以及喀什地区发生较为普遍，对新疆甜瓜的种植和生产造成很大影响，在哈密地区、喀什地区造成很多地块甜瓜绝收，造成了巨大损失[14]。对列当的防治方法主要采用农业防治，化学防治以及生物防治，但由于列当危害主要在地下，等发现时已造成较大损失，同时列当的吸器与寄主导管紧密联接，使得其防治极为困难[15]。防治列当的重点在于如何减少种子库，阻止列当快速繁殖，避免列当从疫区扩散，并使成本降低到农民可以接受的程度；而另外一条前景较为广阔的途径是培育抗列当的品种[8]。

目前，对列当的抗性鉴定主要采用室内盆栽试验[16]、田间试验[13]、种子发芽试验[17]以及根室试验[18]。吉林省研究人员采用室内人工盆栽接种鉴定及田间自然侵染法，对 52 份向日葵资源进行鉴定，筛选出抗列当材料40份，中抗材料3份[19]。王文军等[12]通过人工盆栽接种试验对黑龙江41份向日葵资源进行了抗列当鉴定及抗源筛选，筛选出免疫材料24份，高抗4份，抗性6份，高感1份；从鉴定结果可以看出，农家种及常规种对列当均没有免疫材料，常规种抗性明显低于杂交种，油用向日葵抗性强于食用向日葵，具有国外亲缘关系的种质抗性大多强于本地种质。任祥祥等[17]采用种子发芽试验，通过鉴定向日葵幼苗阶段分泌刺激列当种子发芽物质的多寡，比较不同向日葵品种对列当种子发芽的刺激程度差异，推断该向日葵品种资源有无育种潜力，并进行抗列当种质资源筛选。Fernándezaparicio等[20]采用田间自然侵染法先对从西班牙收集到的234个小扁豆(Lensculinaris)进行初步抗锯齿列当(Orobanchecrenata)鉴定，其次采用根室试验结合室内盆栽试验的方法对田间筛选出的35个小扁豆品种进行对锯齿列当抗性表型的研究，从鉴定结果可以看出，小扁豆对锯齿列当的抗性表型是基于寄主对列当的逃避机制。

目前对寄主抗列当鉴定已形成了多种方法，田间试验方法的优点是可直接观察列当寄生情况，获得可靠抗性结果；缺点是必须通过田间种植，鉴定时间长，且需要在列当发生区开展，具有一定的地域局限性。室内盆栽鉴定在试验中能够很好的控制环境的影响，列当种子的接种数量以及来源。种子发芽试验是一种简便的抗列当种质资源鉴定与筛选方法，但是该鉴定方法需要在当地采集土壤样品，并且目前尚不清楚向日葵刺激列当种子发芽物质在土壤中的活性可以保持多长时间[17]。根室试验在国外对寄生性杂草抗性鉴定中应用广泛，相比于其他鉴定方法，根室法鉴定更加快捷、经济，并且能够近距离观察到寄生性杂草的萌发、附着以及寄主的潜在抗性[20]，但这种方法目前没有统一的分级标准。上述鉴定方法虽然都能够对寄生性杂草的抗性水平进行鉴定，但是单独使用某一种方式可能得不到完全有效、准确的的鉴定结果。因此，必须使用多种鉴定方式相结合才能合理评价寄主植物抗列当水平。

研究采用根室法、温室盆栽和田间小区测定，对31份甜瓜品种抗埃及列当的程度进行评价。在根室试验中，根据甜瓜上接种的列当种子的寄生状态，大致可将31个甜瓜品种分为3种类型，其中 金甜蜜17号、网纹黄旦子对埃及列当种子萌发诱导活性较低，并且能够明显抑制已经建立寄生关系的列当的生长。类似的抗性表型在西班牙扁豆中也曾报道过，但对于导致列当发育停滞的原因没有进行进一步的研究[20]。根据甜瓜上埃及列当的寄生率和寄生程度，室内盆栽试验中可将31个甜瓜品种分为4种类型，田间小区试验中，可分为3种类型。在根室试验和室内盆栽试验中，埃及列当的种子数量是定量的，同时测定时间相对较短，亚洲密17号、超早丰、亚洲密25号和网纹黄旦子4个品种在这两个试验中表现出耐寄生特性，在田间试验中第60 d时寄生程度达到了感列当寄生水平。研究采用多种评价方法筛选获得了1个抗列当寄生品种，但其抗寄生机制目前尚不清楚，还需要对抗、感甜瓜品种在与列当互作过程中组织结构、生理生化变化，以及遗传特性等角度进一步深入研究，以求进一步明确该甜瓜品种对埃及列当的抗性机制。

4 结 论

通过根室法、温室盆栽和田间小区测定，供试的31个甜瓜品种中，金甜蜜17号为1个抗列当品种，抗列当寄生品种，亚洲密17号、超早丰、亚洲密25号、网纹黄旦子为耐列当品种，其余26个品种均为易感或对列当寄生敏感。目前，新疆栽培的甜瓜品种抗列当寄生的品种或材料较少，多为易感品种或材料，这是导致新疆甜瓜产区埃及列当危害严重的主要原因之一。

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