森林群落动态与生态平衡研究

牛艺文

森林群落在动态方面，着重森林的发生、形成和发展的规律，其与环境条件相互作用的统一体，常被作为森林生态系统来研究，研究对象包括一个森林生态系统的结构、功能和演变等。

1森林群落的发生

森林群落的发生是指在一定地段上，森林群落从无到有的形成过程。它既可能在裸地上产生，也可能在原有植物群落中形成。这一形成过程所需的时间有长有短，形成的森林群落的组成结构也不尽相同，但一般都要经过以下几个阶段。

1.1侵移

指植物的繁殖体由原居住地经过迁移，侵入别的定居地的过程。繁殖体包括孢子、种子等有性繁殖体，或具有无性再生能力的植物体部分，如叶、水平根、块茎、根状茎等。侵移过程在很大程度上取决于繁殖体的可动性、传播因子和地形条件等。植物繁殖体的可动性取决于繁殖体的大小、轻重、体积，以及繁殖体的结构。一般来说，轻、小以及具翅、冠毛等特殊构造的种子或果实，可动性较大，传播距离较远；例如蕨类孢子、兰科种子等。但重而大，又无特殊构造的种子或果实，其可动性小，传播距离极其有限，几乎是垂直坠落地面。地下茎、匍匐茎等无性繁殖体可动性最差。传播因子主要是指风、动物、水体、人类活动等。借助风力传播的植物，其繁殖体微小，有翅、羽毛状等特殊构造。通常传播距离较远，并受风向和风速影响。依靠动物散布的植物，有些繁殖体具有可食性（肉质或坚果状），靠动物的取食来散布；有些繁殖体具有钩、刺等，则附着或黏着动物体表而传播。依靠动物散布的繁殖体，其传播距离取决于动物活动的范围。其中依靠鸟类散布的距离较远，并常可超越地形障碍，在某种意义上说，是最为重要的动物散布。借水力传播的植物，其繁殖体大多具有气腔、气囊等有利于飘浮的特殊构造，其传播距离主要受水体影响。人类对植物传播的作用是巨大的，无论是有意识或无意识传播，常把植物传播到其他动力所不及的远方。地形对于植物侵移的影响，主要作用于传播因子而间接地产生影响，无论是平原、丘陵、高山、河流、湖泊或海洋等，虽有利于繁殖体的传播，但亦可成为传播的障碍，并或多或少地影响着传播的方向。地形的障碍对一些植物侵移来说，通常是难以逾越的，尤其是山岳与海洋。

1.2定居

繁殖体侵移到别的地点后，经过发芽、生长并繁殖出新的个体，称为定居过程。定居能否成功主要取决于物种的生物学、生态学特性以及定居地环境条件等多种因素的综合影响。如种子的发芽力、无性繁殖体的萌芽生根能力、幼苗抵抗不良环境能力和所在地段的土壤、小气候条件等。只有当一个物种在新地段上能够进行繁殖（有性或无性），不断增加个体数量时，定居过程才算完成。

1.3竞争

随着时间推移，已定居的物种数目及其个体数量不断增加，同时，还不断有新物种侵入和定居，于是在有限的空间内同种或不同种的个体问由于共同利用的资源不足产生竞争。在竞争中那些生长速度快、生命力强、寿命长、对不利环境有较强抵抗力或忍耐力的物种或个体，战胜其他个体而保留下来。适者生存，优胜劣汰。

1.4反应

在植物定居和竞争同时，它们对定居地的环境产生影响，使原来的生境条件逐渐发生变化，变化了的生境开始不适于原定居种，从而引起新种侵入，这就是反应。例如，曾经是光照充足的裸地，由于阳性树种树冠的遮蔽，光照减弱，使耐阴树种开始侵入。反应的结果就是另一个新群落形成的开始。

在自然情况下，上述过程往往交织在一起不易区分。一般来说，侵移和定居是顺序进行的，竞争和反应基本上与定居过程同时进行，只不过在初期竞争程度不太激烈而已。

2森林群落的演替

2.1森林群落演替的概念

生物群落和大自然界中的一切事物都处于不断变化和发展之中。在一定地段上，一个森林群落相继被另一个森林群落所替代的现象称之为森林群落的演替，或称树种更替。森林群落演替是随时间变化的连续过程。前一群落被后一群落替代的过程称为演替阶段。演替过程依次连续出现的各个演替阶段组成一个系列，称做演替系列。

2.2森林群落演替的分类

群落演替由于起因不同，条件千差万别，可以划分为多种类型。按演替开始时基质的性质，可分为两类：一类是从原生裸地上开始，称为原生演替；另一类是植被退化和恢复过程，称为次生演替。按演替的进展方向可分为：群落趋向于复杂，稳定性增强，生产力提高，环境朝中生化方向发展的进展演替；群落朝简单化，稳定性减弱，生产力下降，环境趋向极端化发展的逆行演替两类。

2.5原生演替

原生演替是指从原生裸地上开始进行的植物群落演替。按水分状况可分为旱生演替和水生演替。在自然界中，原生演替都是进展演替，根据进展演替的特点，经过破坏后的森林，如果停止外界干扰，森林有很强的自我恢复能力。“封山育林”营林措施就是依据森林的这一特性而提出的，在一些水热条件较好的地区，由于人类破坏所形成的荒山或杂灌丛，只要原生植被没有被破坏殆尽，周围地区有一定的种源就可采用“封山”措施，将荒山或灌丛置于自然演替的环境之中，使原来的荒山重新恢复成森林。采用封山育林法，操作简便，省工省力，恢复的森林组成复杂，符合自然演替规律。

2.4次生演替

原生群落受外界因素強烈干扰所发生的森林演变过程称为次生演替。经次生演替重新恢复的森林群落称为次生森林群落，又称次生林。次生演替通常包括两个过程，即群落退化和复生。次生演替成因主要由外界因素引起，包括自然因素：雷击火灾、病虫害、干旱、洪水泛滥等；人为因素：如采伐、砍柴、放牧、烧山、开垦耕地等。后者是大量次生群落形成的主要原因。由于人口剧增，人类经济活动日益扩大，原生植被或原生演替的痕迹越来越少，而次生植被或次生演替越来越广阔。在开发利用森林资源、国土治理、生态环境的保护和改造等工作中，涉及问题几乎都和次生演替有关，因此应根据次生演替的规律制定出合理的方案，采用适当措施。

2.5森林演替的顶极理论

植物群落的演替是一个不断发展变化的动态过程，但这一过程并非无止境的，当演替达到相对稳定阶段时，群落叫做演替顶极群落。目前，主要有三种关于“顶极”的理论：单元顶极理论、多元顶极理论、演替的顶极格局。其共同点是都承认群落的稳定性是通过演替不断增强的，一旦达到相对稳定状态就形成顶极群落。差别在于，单元演替顶极只承认气候是演替的决定因素，其他因素都是次要的，一个气候区内，所有群落都将趋同发展成一个气候顶极。多元演替顶极和演替的顶极格局则强调环境因素的综合影响。除气候以外，其他因素也可以决定顶极形成，顶极是多元的。顶极格局理论不承认顶极群落数目的有限性，认为顶极群落是呈梯度变化的连续体。单元顶极和多元顶极理论均认为群落是独立的、不连续的。