牛舍温热环境对奶牛生产和健康影响的研究进展

张 慢，王湘阳，易建明

(华中农业大学 动科动医学院，农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，湖北 武汉430070)

畜禽生产性能的高低，20%取决于遗传基因，40%～50%取决于饲养条件，20%～30%取决于所处的环境。当动物的遗传因素和饲养条件已成为相对固定的因素时，其生产性能的高低则取决于动物所处的环境。小气候条件是保障家畜健康,减少疾病的重要外界环境条件。牛舍内的温度、湿度、气流活动、光照、二氧化碳、氨、硫化氢、微生物、颗粒物等构成了牛舍的小气候[1]。在不断变化的牛舍小气候中，奶牛通过自身的调节机制，使机体与环境之间物质和能量交换处于动态平衡状态，但这种适应性调节能力是有限的，当牛舍小气候变化超出其适应范围时，机体与环境之间的平衡与统一被破坏，奶牛的健康和生产力将会受到影响。舒适的环境可以充分发挥奶牛的生产潜能，提高饲料利用效率[1]。近年来，奶牛养殖环境越来越得到养殖户和广大学者的重视，有关奶牛养殖小气候的研究报告也越来越多。本文主要从温热环境方面浅析其对奶牛健康和生产的影响，为奶牛健康养殖提供参考。

1 热应激对奶牛生产和健康的影响

1.1 常用评价热应激指标及其对奶牛影响

气候是影响家畜生产性能和生理机能的重要环境因素之一，气候因素主要是指气温、相对湿度、气流、气压、太阳辐射、降水等，尤以气温对家畜的影响最大。我国饲养的奶牛主要是荷斯坦奶牛，其体型大，单位体重的散热面积小，主要散热区集中在前胸和前腿部，而奶牛浑身长有细密短毛，汗腺不发达，皮肤蒸发量少，使热不易散发；瘤胃中的饲料发酵产生大量的热，再加上产奶量高，新陈代谢旺盛，这些因素均导致了奶牛散热负担重，决定了奶牛尤其是高产奶牛有耐寒怕热，对高温非常敏感的特性[2]。我国所饲养的荷斯坦奶牛正常体温为38～39.3 ℃，就温热环境而言，普遍认为泌乳奶牛的舒适温度为5～25 ℃，当温度高于26 ℃，奶牛便处于热应激[3-4]，而我国大部分地区夏季温度远高于25 ℃，甚至有些地区可达40 ℃，且高温持续时间长达135 d[5]。

大量研究表明,温湿指数(temperature-humidity index,THI)、呼吸频率、直肠温度是用来评估奶牛热应激程度的常用指标。THI最初是Thom用来评估人们对热的感觉。1964 年，Berry等[6]将其应用于家畜养殖中，作为衡量奶牛是否遭受热应激的首要环境指标。其计算公式为：

THI=0.72(Td+Tw)+40.6或

THI=Td+0.36Tdp+41.2或

THI=0.81Td+(0.99Td-14.3)RH+46.3

式中：Td、Tw、Tdp、RH分别表示干球温度、湿球温度、露点和相对湿度。

一般认为，当THI<72 时，对健康奶牛无热应激；THI在72～78时，轻微热应激；THI在79～89时，中度热应激；THI>90时，严重热应激[7-9]。但因选育方向及试验地点的差异和气候条件的不同，奶牛产生热应激时的THI也不同[10-12]。Rensis[13]报道，THI<68时，不会对健康动物造成影响；当68≤THI≤74时，动物开始感到不舒适；当THI>75时，动物性能受到抑制。呼吸频率指每分钟奶牛呼吸次数，在天气炎热时，奶牛通过加速呼吸来增加蒸发散热，正常状况下奶牛的呼吸频率为20次/min，轻度热应激时为50～60次/min，中度热应激时为80～120次/min，严重热应激状况下可达120～160次/min，甚至可能超过160次/min[11]。Lemerle和Goddard[14]报道，THI在73时，呼吸频率开始增加；THI>80时，呼吸频率显著增加。直肠温度指奶牛直肠10～12 cm处的温度。当THI<80时，奶牛通过增加呼吸频率、流汗、喘息等适应性调节降低直肠温度，当THI>80时，奶牛直肠温度随着THI的增加而显著增加。在佛罗里达州，环境温度为29.7 ℃和31.4 ℃时，奶牛平均直肠温度为39 ℃(轻度体温过高)和39.5 ℃(体温过高)[15]，当直肠温度大于39 ℃时，奶牛产奶量和繁殖率受到影响，此时便认为奶牛处于热应激状态[16]。傅庆民等[17]报道，有一半牛群直肠温度超过39.4 ℃，便处于轻度热应激；若有一半牛群直肠温度超过40.0 ℃，便处于严重热应激。

热应激给奶牛健康和泌乳带来严重影响[18]。在行为、生理方面，发生热应激的奶牛精神沉郁萎靡，张口喘息，呼吸浅快，大量出汗，饮水、排粪、排尿次数增加，站立或游走时间缩短，卧息时间延长，体温和直肠温度上升，心率加快，采食量下降，反刍时间缩短[19]，挑食(喜食精料，厌食粗料)，蛋白和脂肪利用率降低，体内电解质含量下降。在生产性能方面，大量研究表明，温度和产奶量之间呈强负相关[20]。THI在35～72时，产奶量不受热应激影响[21]，但当THI达72时，采食量和产奶量开始下降，THI>76时，采食量和产奶量急剧下降。Ravagnolo等[22]研究发现，当THI>72，每增加一个单位，泌乳量、乳脂、乳蛋白分别降低0.2 kg、0.012 kg、0.009 kg。同时，热应激影响牛奶组成成分的变化，如降低乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及非脂乳固体含量、增加体细胞数[10，23-25]等。Bandaranayaka等[26]将两两配对的4头奶牛分别置于15 ℃和30 ℃环境下，在两组奶牛采食量相等的情况下，发现30 ℃时，牛奶脂肪和蛋白含量显著下降(P<0.05)，乳脂中短链脂肪酸含量下降，长链脂肪酸含量增加。在免疫方面，热应激还诱发奶牛代谢性疾病[27]，导致奶牛消化代谢[28]、内分泌系统[29-30]、血液酸碱平衡[31-32]、酶活性改变，机体抗氧化能力下降[33-34]，乳腺上皮细胞调亡[35-36]，免疫功能受损[37-39]，容易发生热射病(中暑)，严重时甚至导致奶牛死亡。在繁殖性能方面，热应激通过直接影响卵巢、子宫、胚胎和早期胎儿而影响奶牛的繁殖成功率。这些影响包括减少卵泡膜细胞和颗粒细胞类固醇类激素的合成与分泌，危害卵母细胞质量，延迟卵泡的选择，改变卵泡波长度，使卵泡发育迟缓，黄体期延长，发情持续时间缩短，发情周期延长，发情表现不明显，受精能力下降，胎衣不下增多，子宫内膜炎增加[40-43]。研究表明，在发展中国家,母牛在舒适季节的情期受胎率通常为50%～60%,热应激会不同程度地降至10%～25%,有些地区甚至可降至10%以下[44]。据报道，当THI由68升至78时,奶牛受胎率由66%降至35%,直肠温度每增加1 ℃,受胎率下降16%。Stott[40]、Monty[41]、Cavestany等[42]的研究也发现了类似的结果。图1为热应激对奶牛影响的简单示意图。

1.2 缓解热应激措施

热应激常引起动物生产力降低、繁殖率下降、产品质量下降、免疫力减弱等问题。这已成为制约我国畜牧业发展的主要因素之一。大量研究表明，缓解奶牛热应激主要从培养抗应激奶牛品种[45-50]、改善饲养环境如增加遮阳棚或遮阳网，增加空气流通、喷淋(注意反复冲洗牛体,会造成夏末秋初腐蹄病多发)、喷雾、水帘，降低饲养密度；研究发现，奶牛饮17 ℃水时，其饮水量和产奶量达最高，提供适宜的饮水温度，做好牛舍白天降温工作，尤其夜晚的有效降温能缓解奶牛白天所经历的热应激[20，51]、调整奶牛日粮[52]、使用抗应激营养添加剂如添加维生素和蛋白类[53]、脂肪[54-55]、无机盐[31]、酶制剂和微生态制剂、中草药饲料添加剂及提取物[2,56-57]等、调整饲喂时间,将消化产热高峰与气温高温相错，以便提高奶牛干物质采食量、合理安排奶牛产犊季节，尽量避开炎热季节配种或产犊、保证牛舍清洁干燥。Rensis[13]报道了用GnRH、PGF-2a、hCG、eCG、P4、外源性褪黑激素等激素治疗由热应激引起的奶牛泛情、卵泡囊肿、无排卵卵泡等繁殖力降低的疾病，结果可缓解热应激下奶牛繁殖力的降低。

2 冷应激对奶牛生产和健康的影响

2.1 常用评价冷应激指标及其对奶牛影响

国内外研究者对于奶牛冷应激的研究普遍不如热应激多，对其评价指标也不统一。如Broucek等[58]和赵宗胜等[59]研究认为，当温度低于-5 ℃时，奶牛出现冷应激，有研究认为无风时，欧洲牛在气温-6.8 ℃时,进入了冷应激区[60]。也有将气象中的风寒温度WCT(wind chill temperature，WCT)应用到家畜环境中，作为评价奶牛是否遭受冷应激的环境指标之一。其计算公式为：

图1 热应激对奶牛影响的简单示意图(↑表示增加，↓表示降低)Fig.1 A simple diagram of the influence of heat stress on dairy cow (↑ increase,↓reduce )

式中：WCT：风寒温度，℃；T：空气温度，℃；V：10m高度风向标所测风速，km/h。

Tucker等[61]研究认为，WCT与产奶性能之间存在强相关关系，根据WCT数值可将冷应激程度划分为：轻度冷应激-25 ℃

奶牛耐寒不耐热，国内外关于奶牛温热环境的研究主要针对热应激，但冷应激同样会对奶牛生产性能和健康造成负面影响[62]。据报道，慢性冷应激期(平均THI为25.2)奶牛行为、生理方面表现为站立或游走时间缩短，卧息时间延长，饮水次数减少，排粪、排尿次数增加，反刍时间增加，呼吸频率下降[19], 维持需要能量增加，采食量增加。当环境温度降到 5 ℃时，饲料消耗量增加7%；当环境温度降到-10 ℃时，饲料消耗量增加 20%[63-64]；当环境温度低于-18 ℃时，每下降1 ℃，奶牛每千克代谢体重增加维持需要量2.68 kJ。在寒冷环境下，奶牛采食量虽然增加，但日粮消化率降低，导致用于生产方面的能量下降。在生产性能方面，低温会使奶牛的产奶量降低。当温度低于-4 ℃时，自由采食的奶牛产奶量开始下降,当温度降到-23 ℃时，产奶量显著降低[63,65-66]。在我国北方如哈尔滨和北京地区冬季冷应激造成产奶损失分别为整个泌乳期产奶量的8.3%和7.5%[63]。另外，低温使原料奶中乳蛋白和乳糖含量降低，影响乳品质。在免疫机能方面，慢性冷应激诱导奶牛糖皮质激素分泌过多而使机体免疫功能受到抑制，使奶牛外周血中白细胞总数、淋巴细胞数和单核细胞数都显著降低[19]，机体抵抗力下降，易导致疾病的发生，如低温对奶牛的上呼吸道粘膜有刺激作用，长期的冷应激，使奶牛易患关节炎、皮肤炎症、呼吸道疾病和消化道疾病。据报道，在低温季节奶牛隐性乳房炎的发病率也会显著升高[67]。在内分泌方面，冷应激可引起奶牛血清中肾上腺素、胰高血糖素和醛固酮含量的显著升高，降低血清中生长激素和催乳素含量，抑制奶牛的反刍行为[68]。

2.2 缓解冷应激措施

目前有关冷应激的研究和报道主要侧重于如何进行冷应激事后处理以及奶牛场损失统计，对如何正确预防冷应激的内容报道较少[69]。现有预防奶牛冷应激的措施主要有合理的牛舍设计与布局，根据高玉红等对坝上三种类型牛舍冬季温热环境研究发现不同类型牛舍在对抗寒冷环境各有优劣，根据具体地理和气候条件，设计出最佳牛舍对降低奶牛冷应激十分重要；在提高牛舍温度的同时将牛舍(尤其是犊牛舍)迎风面的门缝、窗缝、墙缝堵严，防止贼风侵袭，当温度低于-10 ℃时，需将奶牛赶入牛舍过夜，牛床添加垫料，如:锯末、麦草、稻草、沙子等，勤换垫料，保持垫料洁净、干燥，犊牛舍添加适宜的褥草；降低牛舍的湿度，保持牛舍的干燥通风，减少冲洗地面用水，及时清理粪便；保证牛舍通风，通风换气时间尽可能安排在11:00～14:00进行，降低气流速度，注意避免冷空气直吹牛体；适当增加光照，若自然光不足可用日光灯照明，泌乳牛自然和人工光照每日18 h，犊牛和后备牛每日14～18 h，光照强度：白炽灯30 Lx，荧光灯75 Lx。在中午阳光充足时，可以把牛赶出牛舍，让其在运动场运动和休息；在饮用水方面，泌乳、干奶、围产牛的饮用水温度应保持在15～16 ℃，犊牛饮用水温度保持在35～38 ℃；在科学饲养方面，添加抗冷应激药物，如定期添喂0.5%～1.0%板蓝根和甘草，饲喂期为3个月[70]和增喂抗寒饲料，如酒糟类、根皮类(菠菜根、白菜根、甘薯)、粮食类(黄豆、黑豆、大麦、稻谷稻草)，确保精饲料每天要比正常饲养标准增加15%～20%，日粮蛋白能量水平增加10%～20%，具体在日粮中添加过瘤胃脂肪、全棉籽等高能量的成分，但总脂肪含量不能超过6%(DM)，同时根据奶牛的体重和产奶量在日粮中添加50～100 g的食盐，5～15 g的钙磷和适量的维生素A、E、矿物质[69]，总体增加日采食量10%～15%；在防护方面加强奶牛乳房冬季保护，防止乳头冻裂或冻伤，给乳头涂擦凡士林油膏，为奶牛乳房戴上乳罩等。

3 小 结

近年对奶牛的研究多集中于热应激作用机制的解析[13-71]，热应激状态下生理指标与生产性能关系研究[72]。LI等[71]对热应激下奶牛血浆中蛋白质组和蛋白质变化与炎症关系进行了研究，试找到热应激在血浆蛋白上的作用机制，徐伟等[72]对北京地区夏季奶牛直肠温度及其对产奶量影响进行了初探。但对奶牛温度应激机制的相关研究起步较晚，还处于浅层研究，如对热应激发生机制研究的强度还不够，对热应激的遗传基础尚无一致结论，在奶牛生产性能和耐热性的综合选育上有待进一步调查；曹露等[73]选取国际奶牛温度应激研究领域的2832篇文献中，与遗传相关的仅有198篇约占7%，故而从遗传角度对奶牛热应激进行研究还有广阔的探索空间。且奶牛生产性能随THI的动态变化情况还不是十分清楚，热应激程度与产奶量变化的定量关系也有待进一步阐明以及热应激状态时，奶牛代谢热的产生、分配及散热效率有待进一步研究[2]。

寒冷作为应激原的一种，可以使机体内环境的稳定性、生理和行为等发生改变，引起机体的全身非特异性变化，冷应激过强可引起机体的许多异常反应[69]，而目前奶牛冷应激研究尚未受到重视。对奶牛冷应激的发生机制、遗传基础和冷应激对奶牛繁殖性能的影响有待进一步研究，对北方地区冬季牛舍保温与通风，对冷应激预防措施也有待加强。

温热环境一直是奶牛养殖小气候研究的重点内容之一，目前虽然对奶牛温热环境评价指标的研究报告较多，但缺乏奶牛温热环境因子的适宜参数、温热环境综合评价指标和不同生产阶段舒适环境控制的有效措施，通过对温热环境的研究，为奶牛提供一个舒适的生活环境，在保证奶牛福利的前提下，充分发挥奶牛的泌乳潜能，提高牧场的收益。

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