生物化学课程学习误区及解析(Ⅱ)

闫荣玲, 李常健, 廖 阳

(湖南科技学院 化学与生物工程学院，永州 425199)

生物化学主要介绍生物大分子的组成、结构、性质、功能，物质在生物体内的转化以及转化过程中的能量消耗与释放，不同物质代谢及不同生命现象间的联系，遗传信息的传递与基因表达的调控，涉及化学、生物学、物理学等多门学科[1]。作为高校生物学专业的必修基础课程，知识点是否被正确掌握影响着后续课程的学习，因此及时发现并纠正课程学习中形成的错误认识、理解或推测十分必要[2]。本文基于多年课堂教学经验，整理和解析了学生在蛋白质、核酸、线粒体、酶等章节学习中易出现的部分学习误区，以帮助学生正确理解和掌握生物化学知识点，取得更好的学习效果，也可供本课程任课教师同行间交流。

1 蛋白质

误区1：自然界所有氨基酸均为α-氨基酸

蛋白质化学一章，学生首先会学习构成蛋白质的基本结构单元——氨基酸的组成、结构、种类、性质。课堂教学会重点强调构成蛋白质的所有氨基酸均为α-氨基酸，因为，以羧基相连的第一个碳原子为起点，命名其为α碳原子，之后依次为β、γ、δ碳原子，蛋白氨基酸的-NH2位于α碳原子上(氨基取代了有机羧酸Cα上的一个氢)，因此均为α-氨基酸[3]。在学习这一知识点时，部分学生往往形成“自然界所有氨基酸均为α-氨基酸”的误区。其实不然，虽然构成蛋白质的所有氨基酸均为α-氨基酸，但在自然界还存在β-氨基酸、γ-氨基酸等其他类型的氨基酸分子。γ-氨基丁酸(GABA)就是一种非α-氨基酸的典型代表，其广泛分布于动植物体内，其中动物体内的GABA是一种重要抑制性神经递质，参与神经元放电活动的调节，而在植物体内，近年研究发现GABA在调节花粉管生长以及植物的生长方向中发挥了重要作用[4]。

误区2：蛋白质中所有氨基酸均具有旋光性

由于20种蛋白氨基酸几乎全部具有旋光性，因此，部分学生在学习中往往形成“所有蛋白氨基酸均具有旋光性”的学习误区，而忽略了其中的特例——甘氨酸。由于甘氨酸的Cα4个共价键所连接的原子与基团并非各不相同，其中两个共价键均连接了氢原子，因此不符合手性碳原子的定义，也不表现出旋光性这一特征[3]。因此，学习中不仅需要注意普遍性规律还需要留心个例。

误区3：肽链中的氨基酸全部为L-氨基酸，没有D-氨基酸

蛋白氨基酸除了全部为α-氨基酸外，也全部为L-氨基酸，前者是根据氨基的所在位置而命名，后者则是基于氨基酸分子的空间结构(原子与基团的空间排布与位置)及fisher投影原则决定[3]。教学中发现，部分学生会误认为自然界存在的所有肽链中的氨基酸均为L-氨基酸，没有D-氨基酸。其实不然，虽然几乎所有的肽链中都找不到D-氨基酸的踪迹，但还是存在个例。人们发现，细菌细胞壁及个别抗生素寡肽如缬氨霉素、短杆菌肽中存在D-氨基酸，因此，不能形成所有肽链中均不含有D-氨基酸的学习误区。

误区4：L-氨基酸一定表现左旋光性， D-氨基酸一定表现右旋光性

由于具有手性碳原子的化合物如氨基酸、单糖等分子会对偏振光表现出旋转的特性，即处理后仅在一个平面传播的偏振光经过含有手性碳原子的化合物时，其传播方向可能发生偏转，向右偏转为右旋，向左偏转则为左旋[3]。许多学生认为，同一化合物的L与D型异构体，L型的分子一定会表现出左旋，D型则一定会表现出右旋特性。其实不然，构型与旋光性之间无必然联系，前者根据结构及fisher投影原则决定，而后者根据实验检测结果确定。虽然大部分化合物其L型异构体会使偏振光发生左旋，D型异构体则使偏振光发生右旋，但这并不能形成L型一定表现左旋光性， D型一定表现右旋光性的这一认识误区。

2 生物催化剂酶

误区1：所有酶的化学本质都是蛋白质

教学中发现，即使是生物学专业的高年级学生都还有一部分认为所有酶均是蛋白质。其实生物化学课程学习时就已经阐述清楚这一问题，除化学本质为蛋白质的蛋白酶之外，细胞中还存在一部分酶，其化学本质并非蛋白质而是核酸(RNA)，谓之为核酶，其具有切割RNA、切割DNA、连接RNA等多样化功能[3, 5]。需要指出的是，由于核酶的发现，人们开始意识到兼具核酸遗传功能与蛋白质催化活性于一身的RNA分子可能是地球上最先出现的有机大分子，即RNA起源学说，近年来这一学说得到了越来越多的证据支持[6]。实质上，我们熟悉的核糖体就是一个典型核酶，虽然看起来其大小亚基的主要成分均是蛋白质，但其起催化效应的是被蛋白质“保护”着的RNA，而这些蛋白质主要是起到构建和稳定核糖体高级结构的作用。

3 核酸

误区1：所有RNA均为单链、线状

在学习核酸一章时，课堂教学会介绍生物体内RNA的形态、结构、性质和功能。由于对细胞中RNA呈单链、线状的阐述较频繁，且在后续学习中与细胞中RNA接触的机会相对更多，因此部分学生形成了“所有RNA均为单链、线状”的误区。其实，除了细胞中的单链、线状RNA外，病毒等体内也存在RNA，尤其是一些RNA病毒其遗传物质并非单链而是双连RNA[5]。需指出的是，虽然人们发现存在生物体内的RNA几乎均以线状形式存在，但最新研究表明，细胞中也存在环状的非编码RNA，其虽然不编码蛋白质，但可与细胞内miRNA通过配对结合，解除miRNA对基因表达的抑制作用，增加结构基因的表达水平，从而在基因表达调控中发挥了重要作用[7]。可见，并非所有RNA分子均是单链线状形式，也并非仅线性RNA才在细胞中表现出生理活性。

误区2：细胞中的RNA仅用于合成蛋白质

RNA分子的3个主要成员分别是信使RNA、转运RNA和核糖体RNA，三者相互协同合作，在蛋白这合成中分别起到了模板、运载原料氨基酸、催化肽链形成等不同作用，从而合成机体所需蛋白质分子[8]。这部分不仅是生物化学课堂教学的重要内容，也是后续课程如分子生物学、遗传学等课程的重要内容，因此会被作为重点多次强化。教学中发现，部分学生顾此失彼，牢牢记住了RNA在蛋白质合成中所扮演的重要角色，从而形成了“细胞中的RNA只用于合成蛋白质”的学习误区。其实，细胞中除了信使RNA、转运RNA、核糖体RNA之外，还存在许多其他种类RNA分子，且同样发挥着极为重要的生物学活性。有意思的是，高等真核生物细胞中的RNA超过97%是不直接参与编码蛋白质的，人们统称之为非编码RNA。本文前述的核酶、环状RNA等均属于非编码RNA，它们在基因表达调控、细胞周期调控、个体发育调控、核酸序列模板提供、物质运输协助等方面发挥了重要作用。

4 线粒体

误区1：线粒体两层膜均高度不通透

高中的学习我们就已知道线粒体是细胞的“能量工厂”。在此基础上，通过生物化学的学习，我们需明白为何线粒体可匹配这一称谓，其产能机制是什么？实质上，这其中涉及电能、化学能之间的转化，而线粒体内膜的高度不通透是实现这一转化的前提。因为内膜高度不通透的隔离作用，使质子的跨膜电化学梯度得以形成与稳定，为质子通过ATP合成酶的专门通道回流到线粒体基质并生成ATP[9-10]。在学习中，个别学生在惊叹线粒体结构精巧、功能强大的同时，往往形成了线粒内、外膜均高度不通透的学习误区。其实不然，相反，线粒体的外膜具有较大的通透性，离子、小分子化合物以及部分生物大分子如蛋白质等均可以自由通过线粒体外膜，因此介于内、外膜之间的膜间隙，其所含成分几乎与细胞基质相同。

误区2：细胞的所有ATP均在线粒体产生

如前所述，高中阶段我们就建立了线粒体是细胞能量工厂的认识，深刻意识到线粒体在细胞产能中的重要性。在生物化学重要章节——生物氧化的教学中发现，学生往往形成“细胞的所有ATP均在线粒体中形成”的学习误区。其实不然，因为细胞中能量的生成除了线粒体中的氧化磷酸化外，还有底物水平磷酸形式。如糖酵解在细胞质中发生，且其中的甘油磷酸激酶和丙酮酸激酶所催化的两步反应直接通过底物水平磷酸化生成了ATP[3]。因此，线粒体是细胞的能量工厂是因为绝大部分能量是在线粒体中产生，但并不意味细胞所有能量均在这一部位产生。

5 小结

我们在多年的教学实践中发现，生物化学由于知识点多，课时有限，学生学习态度不够端正等原因，每一届学生都会在学习中对部分知识点的错误认识、理解或者理所当然的推测。整理和解析这些学习误区一方面可以提高教师自身的教学水平和课堂教学效果。在今后的教学中将继续重视学生学习误区的收集与解答，我们要尽可能地消除生物化学课程学习的干扰因子，帮助学生学好生物化学这门课程。另一方面也可以促使教师思考应采取怎样的措施和教学改革来减少学生的学习误区，营造端正的良好的学习氛围，改变学生被动的应试性的学习态度。