枯水季节赣江近岸水洼与浅滩中浮游动物的群落差异

余文生　詹文荣　聂　雪　胡旭仁　潘　莹　秦海明,　舒凤月

(1. 南昌大学生命科学研究院流域生态学研究所, 南昌 330031; 2. 南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室, 南昌330031; 3. 江西鄱阳湖湿地生态系统国家定位观测研究站, 南昌 330038;4. 曲阜师范大学生命科学学院, 曲阜 273165)

赣江是鄱阳湖的第一大支流, 地处亚热带湿润季风气候区, 年降水量1400—1900 mm[1,2]。主河道长766 km, 新干县至吴城镇江段为下游, 江面宽阔, 河道中形成许多沙洲, 两岸筑有江堤[3]。近十年来, 南昌经济快速发展, 受航道疏浚和抽沙建房的影响, 赣江南昌段河道采沙量快速增长, 乱采滥挖现象严重。大量的采沙活动改变了河床结构和水流走势, 使得河床呈逐年下降趋势, 进而导致枯水期水位逐年降低, 对赣江河流生态系统造成了严重的破坏[4]。赣江的枯水期一般在每年10月至次年1月[5], 枯水季节由于水位下降, 赣江凸岸的河床露出水面, 并形成许多小水洼, 水洼与主河道完全断开后形成暂时性的独立水体, 这种季节性的小型水体为河流中的浮游动物提供了一种暂时的静水生境。

浮游动物处于水生食物链的中间环节, 对于水生态系统的初级生产力转化、信息传递和能量流动起着至关重要的作用[6,7], 对于水生态系统结构的稳定也具有重要意义[8]。浮游动物的物种组成和群落结构对环境因子的变化非常敏感, 因此通常被作为水域生态环境变化的指示生物[9]。此外, 浮游动物的密度变化和分布与水文环境状况密切相关,水位波动、水温、pH、溶解氧、水体营养状况等环境因子对浮游动物的群落结构都具有直接或间接影响[10—12]。

为了探究枯水期赣江河床水洼中浮游动物的群落结构与邻近浅滩中的浮游动物群落结构是否存在差异, 并分析造成差异的原因, 本研究对比分析了水洼形成中期和末期两种生境中浮游动物群落结构的差异, 并探讨了对浮游动物群落具有显著影响的水环境因子, 旨在为河流浮游动物群落生态学研究积累基础数据。

1　材料与方法

1.1　研究地点

2015年1月22日和3月1日, 在赣江南昌段西岸的河床选择3个水洼(图 1)采集浮游动物样品, 同时在与水洼邻近的浅滩(水洼与浅滩采样点之间距离5 m左右)对应采集浮游动物样品。研究的3个水洼中, 朝阳大桥附近的水洼于2015年1月10左右与主河道断开, 另外2个水洼于2014年12月25日左右与赣江主河道断开, 2015年2月20日左右朝阳大桥附近的水洼开始与主河道连通, 2月27日南昌大桥与八一大桥之间的水洼有一条小水沟与主河道连通,南昌大桥附近的水洼一直与主河道断开。按朝阳大桥到八一大桥的顺序, 3个水洼的平均水深分别为1.5、1.8和1.3 m, 面积分别为22、28和32 m2。3月份进行浮游动物采集时, 由于朝阳大桥附近的水洼与赣江河道已经完全连为一体, 因此未进行样品采集。后续分析中, 这2种生境分别定义为水洼(Pool)和浅滩(Riffle)。

1.2　采样设计

在每个水洼及邻近浅滩分别对应设置3个采样重复(图 1), 间隔3—5 m。使用采样体积5 L的采水器采集表层(水面下50 cm)的水样10 L, 经25号浮游生物网(网孔0.064 mm)过滤, 收集网袋末端的浮游动物样品, 装入50 mL塑料标本瓶, 现场使用4%福尔马林溶液固定保存。在每个采样点采集100 mL水样, 带回实验室, 采用重铬酸钾消解分光光度法测定总氮含量, 钼酸铵分光光度法测定总磷含量。采集样品的同时, 使用DZB-718便携式多参数水质分析仪测定各采样点的水温、电导率、pH和溶解氧, 使用SGZ-200BS浊度计测量浊度, 并测量各采样点的水深。

在实验室内, 使用2%浓度的虎红钠盐染色液对浮游动物样品染色24h, 体视野显微镜(Nikon SMZ1500)下鉴定浮游动物种类并计数。浮游动物的种类鉴定主要参考《中国动物志轮虫志》、《中国动物志淡水桡足类》、《中国动物志枝角类》和《淡水微型生物图谱》[13—16]。桡足类无节幼体和单趾轮虫属Monostyla一种未鉴定到物种水平, 进行统计时分别作为1个物种进行处理。

图 1　浮游动物采样点示意图Fig. 1　The sketch map of zooplankton sample points

1.3　数据分析

浮游动物密度和浮游动物生物量的计算方法参考《淡水浮游生物研究方法》[17]。浮游动物的香浓-威纳多样性指数Shannon-Wiener Index (H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(D)计算公式如下：

式中： N为浮游动物总个体数; S为浮游动物种类总数; Pi为第i种的个体数与样品中总个体数的比值(ni/N)。

采用相对重要性指数(IRI)确定浮游动物优势类群, 计算公式为： IRI =(RD+RB)×F[18]。式中：RD为相对密度, 即某类群的密度占浮游动物总密度的百分比; RB为相对生物量, 即某类群的生物量占浮游动物总生物量的百分比; F为该类群出现的频率。

单因子方差分析(ANOVA)检验水洼与浅滩中水环境因子、浮游动物密度和生物量的差异性。斯皮尔曼相关分析(Spearman correlation coefficient)检验水环境因子和营养盐对浮游动物群落的影响程度。统计分析在软件Statistica7.0中进行。在Primer 5.0软件中进行非度量多维尺度分析(NMDS)和群落相似性分析(ANOSIM)检验水洼内与浅滩浮游动物群落的结构特征, 进行多维尺度排序时,浮游动物平均密度小于0.1个/L的物种未进行分析。所有统计分析当P＜0.05时表明具有显著性。

2　结果

2.1　理化因子和营养盐

1月, 水洼水深(0.93±0.07) m和电导率(260.44±15.31) μm/cm显著高于浅滩[(0.60±0.03) m, (234.22±0.72) μm/cm, P＜0.05)。浅滩的水温、pH、溶解氧和浊度略高于水洼。3月, 水洼水深(1.08±0.05) m显著高于浅滩[(0.57±0.02) m, P＜0.05), pH略高于浅滩。相反, 浅滩的溶解氧和浊度高于水洼, 而水温和电导率非常接近(表 1)。

1月, 水洼的总氮含量(3.09±0.10) mg/L显著高于浅滩[(2.83±0.11) mg/L, P＜0.05)。浅滩的总磷含量略高于水洼。3月, 水洼的总氮含量略高于浅滩,总磷含量低于浅滩。

2.2　浮游动物种类组成和多样性指数

1月和3月在赣江河床水洼及邻近浅滩共采集到浮游动物44种, 分属于2门14科(表 2)。轮虫是优势类群, 发现30种, 占总物种数的68%, 枝角类和桡足类各发现7种, 分别占总物种数的16%。将相对重要性指数(IRI)大于1000的物种确定为优势物种。共有5种, 分别是汤匙华哲水蚤Sinocalanus dorrii、长肢多肢轮虫Polyarthra dolichoptera、桡足类无节幼体Copepod nauplii、角突臂尾轮虫Brachionus angularis和长圆疣毛轮虫Synchaeta oblonga。1月和3月, 水洼中的浮游动物的物种数均少于浅滩。多样性指数计算结果表明, 1月和3月,香浓-威纳多样性指数、均匀度指数和物种丰富度指数均为浅滩高于水洼(表 3)。

2.3　浮游动物密度和生物量

1月和3月, 水洼与浅滩中浮游动物总密度均无显著差异(表 4)。3月份桡足类在水洼中的密度(7.40 ind./L)显著高于浅滩(4.72 ind./L, P＜0.05)外,轮虫和枝角类的密度在两种生境中无显著差异, 均为浅滩中的密度略高。除3月份角突臂尾轮虫在水洼中密度(9.80 ind./L)显著高于浅滩(5.61 ind./L,P＜0.05), 1月长肢多肢轮虫和3月汤匙华哲水蚤在水洼中密度略高于浅滩外, 5个优势物种的密度均在浅滩中较高。

表 1　一月和三月水洼与浅滩水环境因子差异Tab. 1　Environmental factors between pools and riffles in January and March

表 2　赣江河床水洼和邻近浅滩浮游动物名录和相对重要性指数Tab. 2　List and IRI of zooplankton in pools and riffles of Ganjiang River

续表 2

表 3　水洼及浅滩浮游动物的生物多样性指数Tab. 3　Biodiversity of zooplankton in pools and riffles

除了轮虫的密度在2个月份之间无显著差异外,浮游动物总密度、主要类群和优势物种的密度在2个月份之间均具有显著差异(P＜0.05)。优势物种长肢多肢轮虫在1月份的密度显著高于3月份(P＜0.05), 其他均为3月显著高于1月份(P＜0.05)。

1月, 水洼与浅滩中浮游动物总生物量、主要类群和优势物种的生物量均无显著差异(表 5)。3月, 浮游动物的总生物量在水洼中(332.44 μg/L)显著高于浅滩(146.10 μg/L, P＜0.05)。水洼中桡足类生物量(281.60 μg/L)显著高于浅滩(88.47 μg/L,P＜0.05)。轮虫和枝角类的生物量在2种生境中差异不显著, 浅滩中轮虫的生物量高于水洼, 水洼中枝角类的生物量略高于浅滩。1月, 除长肢多肢轮虫的生物量在水洼中(2.01 μg/L)较浅滩(1.66 μg/L)高外, 其他优势物种的生物量均为浅滩较高。3月,除长圆疣毛轮虫的生物量在浅滩中(7.37 μg/L)较水洼(1.17 μg/L)高外, 其他优势物种的生物量均为水洼较高。

除长肢多肢轮虫的生物量在1月显著高于3月外(P＜0.05), 浮游动物总生物量、主要类群和其他优势物种的生物量均为3月显著高于1月(P＜0.05)。

2.4　浮游动物群落结构特征

群落相似性分析(ANOSIM)表明, 1月份水洼与浅滩中浮游动物群落具有边缘显著差异(P=0.07),3月份水洼与浅滩中浮游动物群落无显著差异(P=0.31)。基于浮游动物种类组成和个体数的无度量多维尺度分析(NMDS)结果显示, 1月份浮游动物群落可明显划分为2个： 水洼群落和浅滩群落(图 2)。3月份仅南昌大桥附近的水洼因未与赣江主河道联通, 形成一个差异较大的群落。

2.5　浮游动物与水环境因子的关系

斯皮尔曼相关分析表明, 在水洼与浅滩2种生境中, 浮游动物的总密度与pH、总磷和总氮含量均呈显著正相关, 而仅与电导率呈显著负相关(P＜0.05)。水洼中浮游动物的总密度与水深和溶解氧呈正相关, 浅滩中呈负相关(表 6)。在2种生境中, 浮游动物3个主要类群轮虫、枝角类和桡足类的密度与pH、总磷和总氮含量也呈显著正相关关系, 而且与电导率呈显著负相关(P＜0.05)。在水洼中, 枝角类的密度与水深呈显著正相关(P＜0.05), 在浅滩中其密度却与水深呈负相关。在水洼中, 轮虫的密度与水温呈负相关, 而枝角类和桡足类的密度与水温呈正相关; 轮虫的密度与溶解氧呈正相关, 枝角类和桡足类的密度与溶解氧呈负相关。

优势物种汤匙华哲水蚤的密度在水洼和浅滩中均与电导率具有显著负相关关系, 而与总磷含量呈显著正相关关系(P＜0.05)。长肢多肢轮虫的密度与溶解氧显著正相关(P＜0.05)。桡足类无节幼体的密度在2种生境中均与总氮含量显著正相关, 而与电导呈显著负相关(P＜0.05)。角突臂尾轮虫的密度在两种生境中均与总氮、总磷含量显著正相关, 而与电导显著负相关(P＜0.05)。长圆疣毛轮虫的密度在两种生境中均与总氮、总磷含量显著正相关(P＜0.05)。

3　讨论

3.1　浮游动物种类组成及群落结构

计勇等[1]对赣江中下游的浮游动物的研究, 发现轮虫25种, 枝角类7种, 桡足类5种, 本研究的结果与其基本一致。但是本研究的优势物种与其结果具有明显差异, 计勇等[1]的研究记录的优势物种是晶囊轮虫、象鼻溞和剑水蚤, 而本研究发现的优势物种是汤匙华哲水蚤和长肢多肢轮虫等, 可能原因为赣江主河道的流速等水环境因子与近岸浅滩和季节性水洼之间的差异造成。刘超等[19]对上海市城郊河道的浮游动物研究发现轮虫11种, 枝角类4种, 桡足类1种。郭飞飞等[20]对金沙河水库浮游动物的研究发现轮虫40种, 枝角类7种, 桡足类3种。可见, 无论是相对静止的水体, 还是流动性的河道,浮游动物的组成均是轮虫占优势, 而流动性水体中浮游动物的种类和数量一般少于静水水域。本研究1月份在水洼鉴定发现浮游动物20种, 在浅滩中鉴定发现浮游动物25种; 3月份在水洼发现浮游动物25种, 在浅滩发现浮游动物27种。均为浅滩中的浮游动物多于水洼, 该结果与前期研究报道的静水水体中浮游动物种类多于流动性水体并不一致[19,20]。原因在于水洼的水体理化因子 (水深和电导率)和营养盐(总氮)含量与邻近浅滩具有显著差异, 因此导致水洼中浮游动物的种类较少。

表 4　水洼和浅滩浮游动物的密度Tab. 4　Density of zooplankton in pools and riffles (ind./L)

表 5　水洼和浅滩浮游动物的生物量Tab. 5　Biomass of zooplankton in pools and riffles (μg/L)

图 2　水洼及浅滩浮游动物群落无度量多维尺度排序Fig. 2　Non-metric multidimensional scaling (MDS) ordination of zooplankton communities in pools and riffles

表 6　环境因子与浮游动物密度斯皮尔曼相关分析Tab. 6　Spearman correlation coefficients between environmental factors and zooplankton density

1月除长肢多肢轮虫外, 浅滩中浮游动物的密度和生物量均高于水洼。而3月水洼中的桡足类和角突臂尾轮虫的密度和生物量却显著高于浅滩(P＜0.05)。原因可能在于冬季水洼中水体的垂向交换, 使底泥中的氮磷释放进入水体[21], 从而导致营养盐浓度较浅滩高。另外角突臂尾轮虫的游泳能力较弱, 也使得其更适合生活在相对静止的水体中。此外, 浮游动物群落相似性分析发现1月浮游动物群落可明显区分为水洼群落和浅滩群落, 而3月2种生境中浮游动物群落区别不明显(图 3)。这说明水洼形成后, 由于环境改变浮游动物群落发生了演替, 而浅滩是主河道的一部分, 始终保持流动性水体的特征, 从而维持了原有的浮游动物群落特征。到3月份, 由于水位上涨, 除南昌大桥附近的水洼外, 另外两个水洼与主河道有了一定程度连通或者完全连通, 使得水体中的浮游动物发生交流, 因此3月份水洼和浅滩中浮游动物群落的相似性增加。李强等[22]对南汇东滩围垦水域和外围的自然水域的浮游动物群落进行研究, 发现围垦水域中浮游动物的物种数明显多于坝外自然水域, 围垦水域中浮游动物的群落结构与坝外自然水域存在明显差异性。也证明了短时间形成的静水水域中的水体环境发生了较大变化, 导致其中浮游动物的种类组成和群落结构响应环境变化而发生演替。

3.2　环境因子对浮游动物群落结构的影响

水洼呈现的是静止性水域特征, 而浅滩是流动水域特征。目前, 国内外有关浮游动物的研究多以湖泊和水库为主[23—25], 有关河流浮游动物的研究相对较少, 而对比静水水域与流动水域浮游动物群落差异的相关研究更少。水库是较湖泊略小的静水生态系统, 本研究中的水洼是一个季节性小型静水生态系统。有研究发现, 水库对浮游动物群落有负面影响, 而自然湖泊对浮游动物多样性的维持有重要的生态学意义[26]。本研究发现枯水期不同月份浅滩中浮游动物的物种数和生物多样性指数均高于水洼, 说明枯水期形成的水洼这种暂时性水体环境并不适合浮游动物的生活。

单因子方差分析结果表明, 1月水洼中的电导率显著高于浅滩(P＜0.05), 原因在于水洼属于静止水域, 随着时间积累的电解质较多, 而浅滩属于流动性水体, 所含的电解质较少, 从而导致水洼的电导率显著大于浅滩。斯皮尔曼相关分析结果(表 6)表明, 绝大多数浮游动物的密度与电导率呈显著负相关, 这说明电导率是造成1月份水洼与浅滩浮游动物群落具有显著差异的重要原因。3月, 由于赣江流域进入降水期, 研究的水洼一个被淹没、完全与主河道联通, 一个与主河道呈半连通状态, 另一个即将与主河道连通。这种水情的变化, 导致除水深外, 水洼与浅滩中其他7个水环境因子均无显著差异, 进而导致3月水洼和浅滩浮游动物群落相似性较高(图 3)。

邱小琮等[27]对沙湖进行的相关研究结果表明,总氮对沙湖浮游动物密度的影响显著, 并且呈正相关关系, 本研究的结果与其一致, 除长肢多肢轮虫外, 其他类群和种类均与总氮含量呈正相关, 且大多为显著正相关(P＜0.05)。陈立婧等[28,29]对上海世博园后滩湿地桡足类的研究结果表明, pH、水温,总氮、总磷和溶解氧是影响桡足类群落结构的主要因子。本研究结果与其不完全相同, 仅发现pH、电导率、总磷和总氮是对浮游动物群落具有显著影响的环境因子(表 6)。水洼形成后与主河道断开,河流中的磷无法输入水洼, 从而使得1月和3月浅滩中的磷含量均高于水洼(表 1)。而在淡水生态系统中, 磷主要通过影响浮游植物的生长, 间接影响浮游动物的分布[30]。本研究在枯水季节开展, 水体中浮游植物以硅藻占优势, 且由于生物量较丰水季节高[31], 因此总磷浓度的差异对水洼与浅滩中浮游动物群落的影响更为显著。

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