长江中下游高产小麦产量与农艺性状的相关性研究

陈士强， 张　容， 王建华， 朱　莹， 袁　媛， 陈秀兰， 何震天

(1.江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州 225007； 2.扬州大学江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009)

随着经济发展和人口增长，我国小麦需求量呈不断增长趋势，选育高产稳产品种是我国粮食安全的重要保障[1]。长江中下游麦区作为我国南方主要小麦种植区，常年种植面积约400万hm2，总产量达1.5×1010kg[2]。该区高产群体的穗数为450万～525万穗/hm2，千粒质量40 g以上，穗粒数 40～45粒。研究表明，无论是多穗型、中间型还是大穗型小麦品种，通过适宜的栽培技术措施均可获得高产[3]。有研究者认为，产量三要素中千粒质量对产量的影响最大[2，4]，而更多的研究者认为，穗数是取得高产的重要前提和保障[5-8]。江苏淮南麦区实践证明，产量三要素的协调才是小麦高产的保证，如长江中下游地区大面积种植的小麦品种扬辐麦4号、宁麦13的千粒质量、穗粒数及穗数并不突出，却先后以产量10 348.5、10 398.0 kg/hm2刷新了江苏省小麦高产纪录。此外，株高[9]、生物产量[10]、叶面积指数[11]等性状也是影响小麦产量的重要因素。本研究以长江中下游地区种植面积较大和中间试验表现良好的小麦品种(系)为材料，研究高产小麦与其农艺性状之间的相关性，为高产小麦的选育提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

本研究选用如扬辐麦4号、扬麦158、扬麦16、扬麦22、宁麦13、华麦6号、镇麦9号等种植面积较大的扬辐麦、扬麦、宁麦、华麦、镇麦等系列小麦品种40个以及扬辐麦3206、扬辐麦2049等中间试验表现良好的小麦新品系4个为试验材料。

1.2　试验方法

本试验于2014、2015年连续2年在江苏里下河地区农业科学研究所万福基地同一块大田进行，10月底播种，基本苗180万株/hm2，每种材料种植10 m2，行长3.33 m，行距 0.25 m，种植12行，设3个重复。中间8行测产，两边各2行作为保护行，供调查取样。2年度水、肥、病虫防治等措施一致，正常水肥管理水平。

参照朱莹的方法[12]改进后对试验材料进行考苗、考种。在冬前期、越冬期、返青期、孕穗期、开花期、花后2周及4周等时期进行考苗，调查株高、分蘖数(花后调查穗数)、干物质量、叶面积指数(leaf area index，简称LAI)、高效叶面积指数(high efficient leaf area index，简称HELAI)等，花后1周到成熟期每周调查籽粒千粒质量以计算灌浆速率，成熟期测产。

1.3　数据分析

采用SPSS 19.0统计软件对小麦产量与部分农艺性状之间的相关性进行分析。

2　结果与分析

2.1　各试验材料的最终产量表现

从2014、2015年连续2年的小麦产量表现来看，整体上2014年比2015年略高，均产较高的有扬麦22、扬辐麦3206、扬辐麦4号、宁麦13号等，均产较低的有镇麦11号、镇麦6号、扬麦11等(表1)。其中扬麦22、华麦5号、扬辐麦2号、宁09-72、苏麦458、镇麦168等2年度产量差异显著或极显著。由于2015年小麦白粉病重于2014年，因此，整体上白粉病抗性较好的材料，如扬麦22、扬辐麦4号、镇麦9号等在2015年产量优势表现明显，而感病材料产量受到较大影响，如宁09-72、镇麦11号等。根据产量，将44个小麦品种(系)分为高产(Ⅰ类，9个，均产7 605.3 kg/hm2)、中产(Ⅱ类，26个，均产 6 843.2 kg/hm2)及中低产(Ⅲ类，9个，均产6 010.5 kg/hm2)小麦3种类型，以便对小麦产量与农艺性状进行相关性分析。

表1　44个试验材料2年产量之间的差异表现

注：“*”“**”分别表示在0.05、0.01水平上有显著差异。

2.2　不同产量表现的小麦农艺性状之间的比较

2.2.1株高之间的差异株高是影响小麦产量的一个重要农艺性状，适宜的株高是高产的基础[9]。从株高表现来看，虽然不同生育期44个小麦品种(系)的株高存在一定的差异，但是3种产量类型的小麦平均株高之间却无明显差异(表2)。整体来看，试验材料中的高产小麦平均株高略矮，仅为 85.17 cm，如产量较高的扬辐麦4号平均株高为 80.90 cm，宁麦13仅为78.73 cm。44个小麦品种(系)整体上随着株高的增加，产量有降低趋势，如中低产小麦平均株高达90.35 cm，原因可能是随着株高的增加，其倒伏性等方面的风险增大，从而影响了最终的产量。长江中下游麦区风雨偏多，适宜的株高有利于小麦的高产稳产，在高产小麦选育过程中应控制株高在85.00 cm左右较为合适。

表2　3种类型小麦2年不同生育时期平均株高之间的比较

2.2.2分蘖之间的差异小麦分蘖是调控群体数量和质量的重要依据，合理群体动态结构的构建是实现小麦高产的保障之一[13]。多穗型、大穗型小麦品种均能获得高产[3]，但随着种植结构的调整，长江中下游地区晚播小麦面积有不断增加的趋势，穗数多的小麦品种可能更加适合晚播、迟播，从而保障小麦有较高的产量。从表3可以看出，3种类型小麦在不同生育时期的分蘖数存在一定差异，在返青期和孕穗期的高产小麦分蘖优势较为明显，花后4周的分蘖数为成穗数，高产小麦的单株有效穗数平均为3.66个，虽然略高于其他类型小麦，但差异不显著。花后4周高产小麦中的个别小麦2年平均有效分蘖数即有效穗数较多，如扬辐麦4号为3.75个，扬麦22和扬富麦1号分别高达4.35和4.62个，2015年的宁麦13达到3.89个，高有效分蘖数在一定程度上保障了小麦较高的产量。

2.2.3干物质量之间的差异干物质量是反映小麦生物产量的重要指标，与小麦的经济产量有一定的正相关性[10]。本研究结果表明，3类小麦的干物质量随着生育期的进行不断增加，高产小麦在生育后期干物质量增加较快，但差异并不明显(表4)。在成熟期，高产小麦的单株干物质量略高，但其单穗质量仅略高于中低产小麦，而与中产小麦无明显差异。从单个高产小麦品种(系)来看，高的干物质量尤其是高的单穗质量是高产的重要保障，如扬辐麦4号成熟期2年的平均单株干物质量为19.17 g，单穗质量为10.28 g，2015年的扬麦22干物质量为18.73 g，而其单穗质量达10.27 g，从而保障了2个小麦品种具有较高的产量。

表3　3种类型小麦2年不同生育时期平均分蘖数之间的比较

表4　3种类型小麦2年不同生育时期平均干物质量之间的比较　g

2.2.4叶面积指数之间的差异一般认为合理的群体叶面积是高产形成的物质保证，而叶面积指数是反映植物群体生长状况的一个重要指标，其大小与产量高低密切相关[11]。本研究结果表明，小麦的叶面积指数随着生育期的进行逐渐提高，花后2周达到最大值，随后逐渐降低(表5)。高产小麦在返青期之后的叶面积指数均高于其他2种类型小麦，孕穗期高产小麦叶面积指数优势明显，在小麦功能叶光合能力下降时其高效叶面积指数也保持较高水平，如花后4周时，华麦6号2年平均叶面积指数为5.31、高效叶面积指数为5.28，扬辐麦3206叶面积指数为5.22、高效叶面积指数为5.15，而扬辐麦4号在2015年花后4周的高效叶面积指数也达到了 4.91。因此可见，小麦生育后期高的叶面积指数，尤其是高效叶面积指数能够保证较强的光合能力，从而提高其生物产量。

表5　3种类型小麦2年不同生育时期平均叶面积指数(LAI)之间的比较

2.2.5灌浆速率及千粒质量变化之间的差异灌浆速率和持续时间是影响小麦千粒质量乃至小麦产量的一个重要因素，是高产稳产小麦的重要指标[2，14]。本研究结果表明，3种类型小麦的平均灌浆速率无明显差异，整个灌浆期平均约为1 g/d，灌浆速率均先升高后降低，在花后3周到4周达到最大值，但高产小麦在花后5周至成熟期籽粒灌浆速率降低较为缓慢，持续时间略长(图1)。成熟期，3种类型小麦的平均千粒质量分别为41.9、42.2、41.7 g，无明显差异，但高产小麦的平均穗粒数达46.7粒，而其他2种类型分别为40.6、41.3粒，明显少于高产小麦。对于高产小麦的个体而言，灌浆速率、千粒质量及穗粒数也存在较大差异，在穗粒数方面，从扬富麦1号的37.3粒到扬辐麦3206的53.7粒，扬富麦1号较高的产量得益于其较强的分蘖成穗特性，而扬辐麦3206的高产源于其多粒特性。因此，在灌浆速率差异不显著的情况下，多穗型和多粒型小麦品种(系)均可获得较高的产量。

2.3　小麦产量与部分农艺性状之间的相关性分析

本研究通过对3种类型小麦产量与株高、有效分蘖数(即成穗数)、干物质量(单株及单穗)、叶面积指数(花后4周)、千粒质量及穗粒数之间的相关性进行分析，结果表明，小麦产量与株高呈负相关，与分蘖数、干物质量、叶面积指数、千粒质量、穗粒数均呈正相关，但在0.05水平上均无显著相关(表6)。

表6　小麦产量与株高、穗数、干物质量、叶面积指数、千粒质量及穗粒数等的相关性

3　讨论与结论

3.1　小麦产量与产量3要素之间的关系

穗数、千粒质量及穗粒数是构成小麦产量的3要素。庄巧生曾把中国小麦品种分为多穗型、中间型和大穗型等3种类型[15]。于振文等认为，通过适宜的栽培技术措施，3种类型小麦都可达到高产水平[3]，这与本研究的结果较为一致。王志芬等认为，在大田生产中，多穗型、中间型小麦比大穗型表现出更强的生产能力[5]。慕美财等也认为，穗数对小麦高产的获得具有重要影响[6]。崔党群等认为，小麦高产应当在保证足够穗数的基础上，提高穗粒数和千粒质量[7]。杜永等研究认为，在稳定每穗结实粒数和千粒质量的基础上，大幅度地提高单位面积有效穗数是黄淮麦区稻茬小麦实现超高产的前提[8]。本研究结果也表明，穗数和穗粒数对小麦产量提高影响较大。

此外，小麦的主要经济性状，如多穗、大穗、超高产与优质等普遍存在着负相关，培育高产小麦应注意穗数、穗粒数、千粒质量与其他优良性状的协调与提高[1]。

3.2　小麦产量与其他农艺性状等之间的关系

株高[9]、分蘖数[13]、生物产量[10]、叶面积指数[11]、灌浆速率[2，14]等性状都能在一定程度上影响小麦产量。一般认为株高合适、株型比较紧凑的小麦高产潜力更大[11]。株高较高能保证足够的生物产量，但株高过高易产生倒伏、经济系数下降等风险，封超年等研究认为，长江中下游小麦的理想株型为株高85 cm左右，穗下节间相对长度达45%以上，叶基角小于18°[10]。冯素伟等认为株高较低、株型比较紧凑的品种具有较高的产量潜力[11]。景东林研究表明，株高每增加10 cm，叶面积系数可增加1，有利于增产[16]。而耿爱民等认为，过分强调矮秆作用、限制光合源的增加，反而不利于产量的提升[17]。本研究结果也表明，小麦株高与产量呈负相关，高产小麦株高略矮。可见，适宜的株高是高产小麦选育的一个重要指标。

小麦产量形成的大部分干物质来源于光合作用，叶片是光合作用的主要器官，叶面积对小麦籽粒产量的形成具有较大影响，而叶面积指数是反映植物群体生长状况的一个重要指标。冯素伟等认为孕穗期LAI高和生育后期LAI消减变化平缓的品种产量较高[11]。本研究结果也表明，高产小麦在返青期后的叶面积指数均高于其他2种类型小麦，孕穗期高产小麦叶面积指数优势明显，在小麦生育后期其高效叶面积指数也保持较高水平，从而提高了其生物产量和产量。此外，魏爱丽等研究表明，除叶片外，穗、茎鞘、贮藏物质等对粒质量均有不同程度的光合贡献率[18]。赵振东等发现分蘖多、生物产量大等繁茂性状可比较好地反映小麦品种光合产物的同化能力和向籽粒的运转能力，可以作为高产小麦品种选育的一个重要指标[19]。本研究表明，高产小麦生物量较大、分蘖略多，因此，高产小麦选育中应注重繁茂性等性状。

虽然本研究结果显示小麦灌浆速率、单穗干物质量变化与小麦产量无显著正相关，但整体来说，快速灌浆期启动早、灌浆速率持续时间长、多穗多粒并与千粒质量协调可能是高产稳产小麦的重要指标[2，14]。

参考文献：

[1]张建伟，杨保安，范家霖，等. 超高产小麦育种探讨及诱变技术在超高产小麦育种应用[J]. 核农学报，2013，27(6)：736-742.

[2]张平平，刘婷婷，马鸿翔，等. 长江中下游小麦品种的灌浆速率及产量结构[J]. 西北农业学报，2012，21(8)：68-71.

[3]于振文，田奇卓，潘庆民，等. 黄淮麦区冬小麦超高产栽培的理论与实践[J]. 华中农业大学学报，2004，28(增刊1)：100-108.

[4]俞金龙. 长江中下游麦区不同产量水平下的小麦产量结构分析[J]. 国外农学-麦类作物，1995(6)：40-41.

[5]王志芬，吴科，宋良增，等. 山东省不同穗型超高产小麦产量构成因素分析与选择思路[J]. 山东农业科学，2001(4)：6-8.

[6]慕美财，韩守良，张日秋，等. 小麦稳叶控株增穗高产新途径的理论与实践[J]. 东北农业科学，2004，29(3)：11-15.

[7]崔党群，张娟，闻捷，等. 黄淮冬麦区超高产小麦品种的产量结构模式研究[J]. 华北农学报，2001，16(4)：1-5.

[8]杜永，王艳，王学红，等. 稻麦两熟区超高产小麦株型特征研究[J]. 麦类作物学报，2008，28(6)：1075-1079.

[9]丁安明，崔法，李君，等. 小麦单株产量与株高的QTL分析[J]. 中国农业科学，2011，44(14)：2857-2867.

[10]封超年，郭文善，何建华，等. 高产小麦株型的指标体系[J]. 扬州大学学报(自然科学版)，1998，1(4)：24-30.

[11]冯素伟，李淦，姜小苓，等. 不同小麦品种生育后期叶面积指数变化及其对产量的影响[J]. 河南科技学院学报(自然科学版)，2012，40(1)：7-10.

[12]朱莹. 小麦产量相关性状QTL元分析及其在一个小麦育成品种群体中的验证[D]. 扬州：扬州大学，2015.

[13]李娜娜，田奇卓，王树亮，等. 两种类型小麦品种分蘖成穗对群体环境的响应与调控[J]. 植物生态学报，2010，34(3)：289-297.

[14]高翔，董剑，庞红喜. 小麦高产品种籽粒灌浆与粒重的关系[J]. 西北农业学报，2002，11(3)：33-35.

[15]《庄巧生论文集》编委会. 庄巧生论文集[M]. 北京：中国农业出版社，1999：412-413.

[16]景东林. 冬小麦超高产育种初探[J]. 麦类文摘，2000，20(5)：8-9.

[17]耿爱民，韩文亮，李志刚，等. 超级小麦育种产量突破的探讨[J]. 山东农业科学，2005(1)：19-21.

[18]魏爱丽，王志敏. 小麦不同光合器官对穗粒重的作用及基因型差异研究[J]. 麦类作物学报，2002，21(2)：57-61.

[19]赵振东，宋建民，刘建军，等. 关于小麦育种若干问题的探讨[J]. 山东农业科学，2003(4)：7-11.