生物菌肥不同施用量对鼓节竹发笋期生长和光合特性的影响

薛磊 凡莉莉 李云鸽 张力 何天友 荣俊冬 郑郁善

摘 要 以3年生鼓节竹为材料，研究生物菌肥0、0.3、0.6、0.9、1.2、1.5 kg/丛共6种施肥量对鼓节竹发笋期生长及光合特性的影响，测定指标包括叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和水分利用效率（WUE）以及光合色素含量和植株出笋量，采用双曲线修正模型拟合-光响应曲线。结果表明，双曲线修正模型拟合度>0.990 0，净光合速率先急剧增长，后趋于稳定达到光饱和点后呈现一定的下降趋势。各处理间的蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率呈现相似的变化趋势；胞间二氧化碳浓度变化趋势则相反。净光合速率和光合参数跟鼓节竹叶片叶绿素含量和出笋量密切相关。综合来看，施生物菌肥0.6 kg/丛对鼓节竹的生长效果更佳。

关键词 鼓节竹；生物菌肥；光合特性；生长特性

中图分类号 S31 文献标识码 A

Abstract Three-year-old Bambusa tuldoides was used to study the effects of growth and photosynthetic characteristics of B. tuldoides during bamboo shoot development of 6 kinds of fertilizers on 0 kg/clump， 0.3 kg/clump， 0.6 kg/clump， 0.9 kg/clump， 1.2 kg/clump and 1.5 kg/clump of biological bacterial fertilizers. Leaf net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs）， intercellular carbon dioxide concentration （Ci）， and water use efficiency （WUE） were analyzed. The photosynthetic pigment content and the amount of bamboo shoots produced by the plants were measured. The hyperbolic correction model was used to fit the light response curve. The results showed that the hyperbolic model had a good fit more than 0.990 0， and the net photosynthetic rate first increased sharply， and then reached a stable decline point after reaching the light saturation point. The transpiration rate， stomatal conductance and water use efficiency showed a similar trend among the treatments； the intercellular carbon dioxide concentration showed the opposite trend. The net photosynthetic rate and photosynthetic parameters were closely related to the chlorophyll content and the amount of Bambusa tuldoides shoots produced from the leaves of Bambusa tuldoides. Comprehensively， the application of biological bacterial fertilizer 0.6 kg/clump had a better growth effect on the growth and photosynthesis of Bambusa tuldoides.

Keywords Bambusa tuldoides； biological bacterial fertilizer； photosynthetic characteristics； growth characteristics

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.011

鼓节竹（Bambusa tuldoides）隶属于簕竹属（Bambusa），秆高，竹秆节间下部缩短膨大，秆形奇特，为优良的园林观秆竹种[1]。生物菌肥是通过微生物的特定作用调节植物生长的，由具有特殊功效的微生物经发酵生成含有大量活的有益微生物的一類特定制品[2]。生物菌肥对施入土壤后被其固定的不能被植物吸收的养分有很好的分解作用[3]。研究表明，生物菌肥有促进作物生长发育，提高作物品质，提高土壤中养分，有效利用性等作用[4-6]。微生物作为一种无公害的生物性肥料，已在多种作物中进行了探讨研究[7-9]，光合作用是植物生长及其他代谢活动的生理基础，不同的光合特性往往是植物在生长过程产生差异的直接原因之一[10]，其机制包括光合色素、光系统、电子传递系统和CO2还原途径[11]。但目前有关生物菌肥施用下对鼓节竹生长以及光合特性的研究尚未报道。

沿海沙地土壤通透性强，土壤中肥利用率不高。鉴于此，本研究对三年生的鼓节竹进行了生物菌肥不同施肥量处理，测定了鼓节竹发笋盛期的发笋量、叶绿素含量以及相关的光合参数，探究生物菌肥的最适施用量，以期达到改良沿海沙地、增强土壤肥力利用率，提高鼓节竹生长的目的，为沿海植物配置利用增加一条途径。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况 试验地位于福建省漳州市东山县南部的赤山国有林场，位于福建沿海南部，东经118°18，北纬 23°40，属亚热带海洋性季风气候，干湿季节明显，年平均降水量945 mm，大部分降水集中于5—9月，11月至翌年2月为旱季，年平均蒸发量1 056 mm，年平均气温为20.8 ℃，极端最高气温36.6 ℃，极端最低气温3.8 ℃。主要自然灾害为台风和干旱，台风多发生在7—8月，年平均5.1次。

1.1.2 实验材料 本实验采用规格基本一致的鼓节竹三年生苗木，生物菌肥为湖南农大哥科技开发有限公司生产的“农大哥”复合生物肥，经发酵含活性有益菌≥2亿个/g，含水率22%。

1.2 方法

1.2.1 实验设计 实验于2017年3—5月在赤山国有防护林场试验地进行，实验共设6个处理，如表1所示，每个处理10丛鼓节竹。施肥的间隔时间分别为15、30、45 d，施肥量为施肥总量的20%、50%、30%。

1.2.2 取样与分析测定 选择晴朗无云的上午10：00—12：00，选取有代表性的3丛，每丛选取1株有代表性的苗木，选择中上部第3或第4片叶片，用软毛刷刷去叶表面的灰尘等杂物，测定仪器为LI-6400XT型便携式光合作用测定仪（Li-Cor Inc.，美国），测定时采用LI-6400-2B红蓝人工光源测量叶室，通过开放式气路，CO2浓度为400 μmol/mol。先在光合有效辐射（PAR）为1 000 μmol/（m2·s）下诱导5 min，待光合有效辐射稳定后，设定光合有效辐射梯度为2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol/（m2·s）共13个水平进行逆势光合速率测定。记录净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合生理指标。

利用紫外分光光度计-乙醇法[12]对各处理的鼓节竹苗木进行叶片叶绿素含量的测定；每丛竹子的出笋情况记录：没有出笋则记0，有出笋则具体记下出笋个数。

1.3 数据分析

2 结果与分析

2.1 不同施肥量对三年生鼓节竹出笋量的影响

从表2中可以看出，不同施肥量对鼓节竹的出笋量有显著影响，但不同施肥处理下呈现不同的效果，其中以B处理的出笋量最多，其次是E，A处理出笋量最低，与对照相比，处理A、B、C、D和E发笋量分别增加了86.9%、304.3%、117.3%、147.8%、260.8%。在5%水平上，B处理和E处理在与其他组有显著差异，A处理、C处理和D处理之间差异不显著。由此可以看出，施用不同量的生物菌肥可以显著提高鼓节竹的发笋量，且施用量为0.6 kg/丛效果最明显。施用效果大小依次为B>E>D>C>A。

2.2 不同施肥量对三年生鼓节竹叶片叶绿素的影响

表3结果显示，施用不同量的生物菌肥可不同程度提高鼓节竹发笋期叶片叶绿素含量，相较于对照组，处理A、B、C、D和E可溶性蛋白分别增加了11.2%、43.3%、12.3%、17.6%、和49.8%。其中E处理效果最明显，比对照组增加了49.8%。处理A、C效果相对较差，比对照组增加了11.2%和12.3%。方差分析基础上LSD多重比较结果显示，在5%水平上，B处理和E处理与其他组差异显著，A处理和C处理之间差异不显著，处理组与对照组差异显著。鼓节竹叶片叶绿素含量大小依次为E>B>D>C>A。

2.3 不同施肥量对三年生鼓节竹叶片光响应曲线及参数的影响

图1结果显示，运用双曲线修正模型对不同菌肥处理下鼓节竹叶片光合不同数据点的模拟的结果与实测值基本吻合，决定系数R2>0.990 0，说明双曲线修正模型可以较好地模拟鼓节竹叶片的光响应曲线，光响应曲线反应的是光合速率随光照有效辐射的变化规律，净光合速率大小是反应叶片同化CO2的速度，受到气孔导度跟胞间二氧化碳浓度的影响[13]，不同菌肥处理下的鼓节竹的光响应曲线都呈现出Pn随着PAR的增加，由负值逐渐增加到最大值，达到最大值后，均呈现出一定的下降趋势。即达到光饱和点后（LSP），Pn不再增加，随着光合有效辐射的继续增强，出现一定的光抑制现象，Pn出现了一定的下降趋势。

如表4所示，光响应曲线拟合效果显示，处理B的初始量子效率（α）、最大净光合速率（Pnmax）均高于其他处理，光补偿点（LCP）是衡量植物利用弱光能力强弱的一个重要指标，光补偿点越小表示植物利用弱光的能力越强[14]。处理A低于其他处理组，且处理组的LCP均小于对照组，说明不同菌肥处理均提高了鼓节竹叶片利用弱光的能力。光饱和点（LSP）反映了植物利用强光的能力，光饱和点越高表明植物在强光下不易发生光抑制，则植物的耐阳性能越强[15]。除了处理组D，其余处理组的LSP均高于对照组，说明一定程度上提高了鼓节竹叶片对于强光的利用。

2.4 不同施肥量對三年生鼓节竹叶片气孔导度的影响

图2结果显示，随着光合有效辐射强度的增加，鼓节竹叶片的Gs呈现逐渐增加的趋势，PAR<500 μmol/（m2·s）时，Gs缓慢增长，500 μmol/ （m2·s）1 500 μmol/（m2·s）时，Gs出现下降的趋势。在无光合有效辐射和强辐射强度下，鼓节竹叶片的Gs均大于0，说明气孔在较极端的条件下不会完全关闭。Gs随PAR变化曲线显示，较各施肥Gs开放程度大小依次为B>E>D>C>A。

分析原因，较小光强下，Gs增长缓慢是鼓节竹叶片需要一个适应的过程，随着光强继续增加，Pn的变化幅度的增加，对于作为光合反应底物的CO2迅速消耗，通过增加Gs的开放程度来满足正常的Pn。随着光强的持续增强，达到光饱和点而造成鼓节竹叶片的气孔部分关闭，Gs呈现了快速下降趋势。

2.5 不同施肥量对三年生鼓节竹叶片蒸腾速率的影响

蒸腾作用是植物水分代谢能力强弱的重要指标，从图3可以看出，不同施肥处理叶片Tr随光强变化曲线变化趋势跟Gs相似，呈S形变化曲线，即随PAR增强平缓增加，当PAR<500 μmol/ （m2·s）时有较大的增长趋势，接近光饱和点时，增长趋势减缓并逐渐开始降低。Tr大小依次为B> E>D>C>A。

究其原因，由于Gs开放程度的增大，Tr随着气孔的张开，Pn增强，鼓节竹叶片间加快了物质间的交换速率，Tr随之增大。达到光饱和点后，鼓节竹叶片由于光抑制现象，造成气孔部分关闭，物质间交换速率减慢，Tr逐渐开始下降。

2.6 不同施肥量对三年生鼓节竹叶片胞间二氧化碳浓度的影响

图4结果显示，Ci随PAR的增加呈现减小的趋势，呈现出先快后慢的下降趋势，PAR<500 μmol/（m2·s）时，Ci下降幅度比较大，500 μmol/ （m2·s）1 500 μmol/（m2·s）时，Ci基本趋于稳定。且Ci大小关系顺序刚好与Ci、Tr相反，为B

分析其原因，随着光合有效辐射强度的增强，光合速率对于光合底物CO2的需求的增加，对于Ci的消耗的增加，起初Gs开放程度较小，因此Ci下降幅度较大，随着Gs开放程度的增加，对于Ci的消耗程度开始减缓，光合有效辐射程度的继续增强，达到光饱和状态，气孔部分关闭，光合速率稳定，Ci开始趋于稳定状态。

2.7 不同施肥量对三年生鼓节竹叶片水分利用效率的影响

图5结果显示，WUE随光强的曲线趋势显示，在弱光条件下，即PAR<500 μmol/（m2·s），WUE强幅度较大。随着光强进一步增加，WUE的增强趋势开始减缓，且逐渐开始平稳。各处理组之间呈现近乎相同的变化趋势。处理组之间地大小顺序依次为B>E>D>C>A。

究其原因，随着光强的增加，Pn的增大，比较多的水分消耗用来光合作用的生产，WUE开始增强，当PAR>1 500 μmol/（m2·s）时，达到光饱和点甚至光抑制现象，使得WUE不在继续升高并维持平稳状态。

3 讨论

本研究的结果显示，运用双曲线修正模型对鼓节竹叶片净光合速率与光合有效辐射的拟合度良好（R2>0.990 0），可以比较准确反映出生物菌肥不同施肥量的光响应变化规律。与对照组相比，施用生物菌肥在一定程度上增强了鼓节竹叶片对于强光和弱光的利用。

叶绿素是植物叶片光合作用的基础，叶绿素含量高低在一定程度上反应作物叶片光合能力的大小[16]，叶绿素含量越高，越有利于植物进行光合作用，增加有机物的储备[17]。许永胜等[18]研究证明，施生物菌肥可以提高裸燕麦的叶绿素含量；肖瑶等[19]研究发现，施用生物菌肥可提高重茬烤烟叶片叶绿素含量。本研究结果与前人研究结果一致。研究还发现，鼓节竹的出笋量与光合作用存在较强的相关性，光和色素通过利用太阳能固定CO2，在植物的光合作用中起关键作用。本研究中，光响应曲线的大小顺序跟鼓节竹叶片的光合色素基本吻合。

光合作用是评价植物生长状况的重要指标，因为它与植物的光合生产力直接相关[20]，黄鹏等[21]研究小麦配施生物菌肥结果发现，施用生物菌肥可提高光能利用率，本研究表明，施用生物菌肥一定程度上增强了鼓节竹叶片对于光能的利用率。在发笋期，鼓节竹代谢旺盛，对于光合的要求增强，施用生物菌肥增加了鼓节竹发笋期物质的储备。

光响应参数能较好地反映植物的光合能力、光能利用率及光抑制水平等特性[22]，随着光强的增加，鼓节竹叶片的Gs逐渐增大，从而引起Tr的增大，但Ci随着气孔张开以及光合速率的加快而迅速下降，而WUE的变化趋势和Ci刚好相反，随着PAR的增大，WUE逐渐增大直至平稳状态。各施肥處理的光合参数Gs、Tr和WUE的大小关系均为B>E>D>C>A，而Ci大小关系刚好相反，试验结果与赖金莉等[23]对银丝竹3种颜色叶片光合特性研究中得出的结果相一致。从鼓节竹发笋期的影响综合效果显示，各施肥处理中的最优方案是施肥量0.6 kg/丛。

参考文献

[1] 黄 滔， 刘 玮， 唐 红， 等. 4个观赏竹种的光合特性及其影响因子分析[J]. 植物资源与环境学报， 2016， 25（1）： 24-33.

[2] 葛阎世江， 李照全， 张治家， 等. 生物菌肥的研究现状与应用[J]. 北方园艺， 2017， 41（5）： 189-192.

[3] 李 敏， 王胜楠， 邵美乐， 等. 生物菌肥冲施对黄瓜生长及土壤酶活性的影响[J]. 北方园艺， 2015， 39（16）： 153-156.

[4] 宋富海， 王 森， 张先富， 等. 球毛壳ND35菌肥对苹果连作土壤微生物和平邑甜茶幼苗生物量的影响[J]. 园艺学报， 2015， 42（2）： 205-213.

[5] 段淇斌， 赵冬青， 姚 拓， 等. 施用生物菌肥对饲用玉米生长和土壤微生物数量的影响[J].草原与草坪， 2015， 35（2）： 54-58.

[6] 吴文丽， 洪坚平， 孟会生， 等. 连续施用解磷菌肥对复垦土壤磷酸酶和Hedley磷形态的影响[J]. 中国土壤与肥料， 2016， 53（4）： 59-64.

[7] 李 丹， 黄福墩， 黄铭星， 等. 生物菌肥对桂花移栽苗生长的影响[J]. 森林与环境学报， 2015， 35（3）： 261-264.

[8] 黄 芳， 张春英. 微生物菌肥对垃圾封场土中红叶石楠生长的影响[J]. 西北林学院学报， 2014， 29（2）： 160-164.

[9] 魏保国， 王明友. 生物菌肥对设施连作番茄生长及产量和

品质的影响[J]. 北方園艺， 2014， 38（2）： 172-175.

[10] Ashraf M， Harris P J C. Photosynthesis under stressful environments： an overview[J]. Photosynthetica， 2013， 51（2）： 163-190.

[11] Jumrani K， Bhatia V S， Pandey G P. Impact of elevated temperatures on specific leaf weight， stomatal density， photosynthesis and chlorophyll fluorescence in soybean[J]. Photosynthesis Research， 2017， 131（3）： 333-350.

[12] Gurrutxaga M， Lozano P J， Barrio G D. GIS-based approach for incorporating the connectivity of ecological networks into regional planning[J]. Journal for Nature Conservation， 2010， 18（4）： 318-326.

[13] 王向阳， 白金顺， 志水胜好， 等. 施肥对不同种植模式下春玉米光合特性的影响[J]. 作物杂志， 2012（5）： 39-43.

[14] 黄 露， 甘润朕， 张 涛， 等. 施肥对桑树夏季生长叶片的光合特性影响[J]. 蚕业科学， 2013， 39（6）： 1 056-1 065.

[15] 陈志成， 王荣荣， 王志伟， 等. 不同土壤水分条件下栾树光合作用的光响应[J]. 中国水土保持科学， 2012， 10（3）： 105-110.

[16] Hui H X， Xu X， Li Q R. Exogenous betaine improves the photo-synthesis of Lycium barbarum under salt stress[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sinica， 2003， 23： 2 137-2 422.

[17] 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 第7版. 北京： 高等教育出版社， 2012.

[18] 许永胜， 胡跃高， 曾昭海， 等. 施用生物菌肥对裸燕麦氮素积累和光合生理的影响[J]. 西南农业学报， 2015， 28（6）： 2 586-2 591.

[19] 肖 瑶， 蒋宇洲， 李 迪， 等. 有机生物菌肥对重茬烤烟养分吸收及光合特性的影响[J]. 贵州农业科学， 2016， 44（12）： 88-91.

[20] 李征珍， 杨 琼， 石 莎， 等. 蒙古沙冬青光合作用特征及其影响因素[J]. 生态学杂志， 2017， 36（9）： 2 481-2 488.

[21] 黄 鹏， 王海东， 杨育川， 等. 河西绿洲灌区春小麦配施生物菌肥对化肥减量的效应[J]. 中国农学通报， 2013， 29（30）： 91-95.

[22] 王海珍， 韩 路， 徐雅丽， 等. 胡杨异形叶光合作用对光强与CO2浓度的响应[J]. 植物生态学报， 2014， 38（10）： 1 099-1 109.

[23] 赖金莉， 李欣欣， 陈凌艳， 等. 银丝竹3种颜色叶片光合特性研究[J]. 生态环境学报， 2018， 27（2）： 255-261.