盐碱胁迫对酸枣幼苗生长及生理生化特性的影响

王志强，吴翠云，2，杨 哲，杨 凡，武彦昌

(1.兵团南疆特色果树生产工程实验室/塔里木大学植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300； 2.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室， 新疆 阿拉尔 843300)

新疆是中国盐渍土集中分布的大区，根据新疆的土壤普查资料统计[1-4]，各类盐渍化土地面积约1 100万 hm2。盐渍化耕地面积约126.7万hm2,占现耕地面积的31.4%, 其中轻度盐渍化耕地占49.0%，中度的占33.0%，重度的占18.0%。由于土壤盐渍化的危害，导致土地生产力降低，生态脆弱，环境恶劣，限制了新疆区域经济发展和生态建设[5-6]。

在新疆农业产业化大力发展的背景下，枣树因其适应性强，果实营养价值高，管理方便等特点，以及采用直播建园的方式，新疆枣种植得到迅速发展，使枣产业成为新疆第一大特色优势果树产业，但水资源的匮乏和化肥的大量使用进一步加重了新疆土壤盐渍化的程度。有研究认为，果树的耐盐碱能力取决于砧木，优良的砧木能提高果树的抗病丰产性和不良环境的适应能力[7-8]。酸枣作为枣的重要砧木，其耐盐碱能力的强弱直接影响枣树的生长发育。研究发现NaCl胁迫抑制了酸枣种子的萌发，降低了酸枣叶片相对含水量和根系活力，抑制了酸枣幼苗的正常生长，同时NaCl胁迫导致酸枣叶片细胞膜透性和MDA含量均上升，随着NaCl胁迫浓度的增加叶片中可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖的含量也逐渐增加，盐胁迫也降低了酸枣叶片的光合能力[9-10]。目前对酸枣盐碱胁迫方面的研究主要是人工模拟单盐条件，但实际土壤是盐碱混合的复杂环境。不同种源地酸枣对盐碱化土壤环境的适应能力也存在一定差异，因此对不同种源酸枣抗盐碱能力的研究尤为重要。

本研究通过对盐碱胁迫下不同种源地酸枣幼苗生长及叶片生理指标的测定，分析不同种源地酸枣幼苗耐盐碱能力差异，探索其耐盐碱的生理机制，为耐盐碱酸枣砧木的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料的种子分别采集于陕西澄城、山西太谷、河北邢台和辽宁朝阳，果实自然晾干后人工破壳获得种子。次年4月初将破壳后的种子进行催芽处理，待胚根露白即播种于塔里木大学园艺试验站智能温室试验栽培槽中。栽培槽基质以蛭石、珍珠岩和草炭2∶4∶1的比例配置，每处理穴播60粒种子，按照每穴2粒，穴间距15 cm播种。出苗后，加强管理，待酸枣苗长到两叶一心时，开始浇灌改良的日本园式营养液，生长60 d后开始盐碱胁迫处理。

1.2 试验方法

1.2.1 盐碱胁迫处理 用营养液将中性盐(NaCl、Na2SO4)和碱性盐(NaHCO3、Na2CO3)以1∶1∶1∶1的比例配置成0.3%、0.6%、0.9%不同浓度梯度的盐碱液，以营养液作为CK。用滴灌的方式每天浇灌一次盐碱混合处理液，浇灌采用全自动供水控制系统，每次浇灌5 min，达到透灌的标准。于盐碱溶液处理后第10 d开始采集叶片测定可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛等生理指标，之后每次采样间隔20 d，连续采样6次。最后一次采样时，同步测定株高、茎粗以及植株地上和地下部分干重、鲜重等生长指标，以上每个指标每个处理测定3次，取平均值。

1.2.2 指标测定方法 生长指标：用卷尺测定株高，用数显游标卡尺测定茎粗，用电子天平测定酸枣苗鲜重及烘干后的干重。

生理指标：可溶性糖含量采用蒽酮比色法[11]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法[11]，脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮比色法[11]，丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法[11]。

1.2.3 耐盐碱性综合评价 采用模糊数学中的隶属函数法来评价不同种源地酸枣耐盐碱能力的强弱，先求出各个耐盐性指标在不同浓度下的隶属值，再把每一指标在不同盐浓度下的隶属函数值累加求平均值，最后累加不同种源酸枣的不同耐盐碱指标的隶属函数值求平均，其平均值越大说明其耐盐碱的能力越强。隶属函数值的计算方法如下:

指标与耐盐性呈正相关，μ(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

指标与耐盐性呈负相关，μ(Xij)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，μ(Xij)为i种源j指标的隶属函数值，Xij为i种源j指标的值，Xjmax为各种源j指标的值中的最大值，Xjmin为各种源j指标的值中的最小值。

1.2.4 数据分析 利用Excel 2013进行数据统计及作图，利用DPS7.05软件对不同浓度间进行显著性差异分析。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对不同种源地酸枣生长指标的影响

2.1.1 盐碱胁迫对不同种源地酸枣苗株高的影响 株高是植物生长最直接的表观特征之一。从图1看出，随着盐碱胁迫浓度的增大，四个种源地酸枣的株高逐渐降低。在0.3%盐碱胁迫下，山西种源酸枣的株高相对较高，达到79.89 cm，略高于河北种源酸枣。而在浓度0.6%和0.9%的盐碱胁迫下，河北种源酸枣株高分别为80.82 cm、70.79 cm，相比于其它三个种源地略高。山西酸枣在0.3%与0.6%盐碱胁迫下的株高与CK相比差异不显著，反映出低浓度盐碱胁迫对山西酸枣的株高影响小，高浓度影响较大；陕西酸枣0.9%浓度处理显著小于0.3%和0.6%处理，后两者无显著性差异；河北酸枣各浓度间的株高差异不显著，说明浓度对酸枣的影响差异较小。辽宁酸枣仅在0.3%与0.9%之间差异显著。反映出盐碱胁迫对酸枣株高的影响因种源不同而有所差异，胁迫浓度对河北酸枣生长的影响相对较小。

注：A：陕西种源地，B：山西种源地，C：河北种源地，D：辽宁种源地；下同。不同小写字母表示同一种源地处理间差异水平显著(P<0.05)，下同。

Note: A: Shaanxi Pro, B: Shanxi pro, C: Hebei pro, D: Liaoning pro; The same below.). Different lowercase letters indicated significant difference among treatments of the same provenance (P<0.05). The same below.

图1盐碱胁迫对不同种源地酸枣株高的影响

Fig.1 Effects of salt-alkaline concentration stress on different provenances height of wild jujube

2.1.2 盐碱胁迫对不同种源地酸枣苗茎粗的影响 四个种源地酸枣苗的茎粗随着盐碱浓度的增加而逐渐降低(图2)。陕西酸枣在0.9%浓度胁迫下茎粗为4.10 mm，且0.9%浓度胁迫下茎粗显著低于0.3%与0.6%浓度处理，而后两者差异不显著。山西酸枣茎粗在0.3%浓度和0.6%浓度处理与CK无显著性差异，但在0.9%处理下茎粗与CK差异显著。河北酸枣在0.6%的浓度处理显著小于CK，两者相差1.43 mm，0.9%浓度处理显著小于对照和0.3%浓度处理，其它处理间无显著性差异。辽宁酸枣各浓度下的茎粗与CK相比差异显著，0.3%浓度下与0.9%浓度相差1.51 mm，两者差异显著。同时，各处理浓度下，河北种源地酸枣的茎粗均最大，说明河北酸枣的盐碱耐受能力较强。

2.1.3 盐碱胁迫对不同种源地酸枣苗生物量的影响 从表1可知，随着盐碱浓度的增加，各种源地酸枣的根、茎叶和总生物量呈下降的趋势。陕西和辽宁酸枣各生物量与CK相比差异显著，且0.3%和0.6%浓度下各生物量与0.9%差异显著，前两者无显著性差异。山西酸枣根生物量与总生物量在0.3%和0.6%浓度下与CK无显著性差异，0.9%浓度下与CK差异显著，而茎叶生物量各浓度与CK差异显著，且0.3%和0.6%浓度下各生物量与0.9%差异显著，前两者无显著性差异。河北酸枣全株生物量低浓度与CK差异不显著，高浓度与CK差异显著，河北酸枣各生物量均高于其它种源地酸枣，尤其茎叶量的生长，说明低浓度对酸枣生物量积累影响小于高浓度，从表中还看出盐碱胁迫浓度越大，酸枣地上部分的降幅大于地下部分。

图2盐碱胁迫对不同种源地酸枣茎粗的影响

Fig.2 Effects of salt-alkaline stress on different provenances wild jujube stem diameter

2.2 盐碱胁迫对不同种源地酸枣苗生理特性的影响

2.2.1 盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片丙二醛(MDA)含量的影响 随着胁迫时间的延长，各处理酸枣叶片中MDA含量呈上升趋势(图3)，各时期高浓度胁迫处理下叶片MDA积累量较大。陕西种源地酸枣在0.3%和0.6%盐碱胁迫处理70～110 d时，叶片MDA含量增长较快，比胁迫10 d时分别增加了13.37 mmol·g-1、10.50 mmol·g-1；而0.9%浓度处理下，酸枣叶片MDA含量随时间延长持续快速积累，其含量高达19.31 mmol·g-1。山西种源地酸枣叶片在0.3%浓度胁迫下MDA含量持续升高，胁迫至110 d与同期CK相比增长量相对较小，仅增加了0.69 mmol·g-1；0.6%浓度胁迫处理110 d MDA含量呈先升后降趋势，且在胁迫处理70 d时叶片MDA含量相对较高，达16.14 mmol·g-1；在0.9%胁迫处理10～30 d、30～70 d、70～110 d酸枣叶片MDA含量呈“快-慢-快”的增长趋势，110 d时MDA含量逐渐增加至17.67 mmol·g-1，相比处理初期增加了14 mmol·g-1。河北种源地酸枣叶片在0.3%胁迫110 d MDA含量增长与CK相比增幅较小；0.6%和0.9%浓度胁迫处理10～30 d和50～110 d MDA含量增长较快，其含量分别为14.70 mmol·g-1、16.35 mmol·g-1。辽宁酸枣叶片在0.9%胁迫处理110 d MDA含量最高为20.81 mmol·g-1，相比胁迫10 d时MDA增加了15.48 mmol·g-1。说明盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片MDA含量影响不同，高浓度MDA含量积累较快，低浓度积累较慢。

表1 盐碱胁迫对不同种源地酸枣生物量的影响

注：不同小写字母表示处理间达到显著水平(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicated significant difference among treatments (P<0.05).

图3盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片丙二醛含量的影响

Fig.3 Effect of salt-alkaline stresses on MDA content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.2 盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片脯氨酸含量的影响 如图4所示，四个种源地酸枣在盐碱胁迫条件下，随着胁迫时间的延长，各浓度下的脯氨酸含量呈上升趋势，且浓度越大，脯氨酸含量越高。陕西和辽宁酸枣在盐碱胁迫处理10～30 d时，各浓度处理叶片脯氨酸含量均下降，0.3%的陕西酸枣脯氨酸含量降低了47.08 μg·g-1，0.6%辽宁酸枣脯氨酸含量降低了99.99 μg·g-1；胁迫处理30～110 d，各浓度下陕西和辽宁酸枣脯氨酸含量呈波动上升，胁迫至110 d时，陕西和辽宁酸枣在0.9%胁迫下的脯氨酸含量分别达356.61 μg·g-1、456.94 μg·g-1。山西酸枣在盐碱胁迫处理30～110 d，0.6%和0.9%浓度下叶片脯氨酸含量持续快速增加；而0.3%胁迫处理下，胁迫70～110 d叶片脯氨酸含量增长较快。河北酸枣在胁迫处理10～50 d，各浓度叶片脯氨酸含量与对照相比增长不明显，胁迫处理50～110 d，叶片脯氨酸含量持续增加，且浓度越大和处理时间越长脯氨酸增幅越大，0.9%浓度胁迫下的叶片脯氨酸含量较高达到670.92 μg·g-1。说明短期盐碱胁迫下酸枣脯氨酸含量积累较小，长期胁迫酸枣脯氨酸积累较大。

图4盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片脯氨酸含量的影响

Fig.4 Effect of salt-alkaline stresses on proline content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.3 盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片可溶性蛋白含量的影响 从图5可知，各种源地酸枣叶片可溶性蛋白含量随胁迫时间的延长，各浓度呈波动上升趋势。陕西酸枣在盐碱胁迫处理10～50 d，0.6%浓度可溶性蛋白含量持续增加至63.09 mg·g-1，而0.9%浓度可溶性蛋白含量先增加后下降，胁迫处理50～110 d，0.6%和0.9%浓度胁迫下陕西酸枣叶片可溶性蛋白含量持续增加，其含量分别为80.10 μg·g-1、93.53 μg·g-1。而0.3%浓度胁迫叶片可溶性蛋白含量先上升后下降再上升，但叶片可溶性蛋白含量最后增加量不大。山西酸枣在0.3%和0.6%盐碱胁迫处理下，在10～110 d整个处理期酸枣叶片可溶性蛋白含量逐渐上升至66.65 μg·g-1、78.90 μg·g-1，而在0.9%浓度下，胁迫处理10～50 d，酸枣叶片可溶性蛋白含量先上升后下降，胁迫处理50～110 d，叶片可溶性蛋白含量持续增加至82.53 μg·g-1。河北酸枣在盐碱胁迫处理10～50 d，0.3%和0.6%浓度下的酸枣叶片可溶性蛋白含量持续增加，而0.9%胁迫下酸枣叶片可溶性蛋白含量先上升后下降，胁迫处理50～110 d，0.9%浓度下酸枣叶片可溶性蛋白含量不断增加至86.36 μg·g-1，而0.3%和0.6%胁迫下酸枣叶片可溶性蛋白含量先下降后上升。辽宁酸枣在盐碱胁迫处理10～30 d，0.6%和0.9%浓度下叶片可溶性蛋白含量略有下降，胁迫处理30～100 d，0.6%和0.9%胁迫下酸枣叶片可溶性蛋白含量持续增加，其含量分别为88.18 μg·g-1、91.66 μg·g-1；0.3%胁迫下酸枣叶片可溶性蛋白含量在胁迫处理10～30 d增长较快，50～110 d增长较慢。

2.2.4 盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片可溶性糖含量的影响 从图6可知，各种源地酸枣叶片可溶性总糖随胁迫时间的延长，呈先降后升的趋势。胁迫处理10～50 d，各种源地酸枣叶片可溶性糖含量逐渐下降，其中胁迫至50 d时，四个种源地中陕西在0.3%浓度下酸枣叶片可溶性糖含量最低为11.09%，且同一种源地各浓度间叶片可溶性糖含量相差不大。胁迫处理70～90 d时，各种源地酸枣叶片可溶性糖含量开始逐渐上升，浓度越大，叶片的可溶性糖含量上升越快。胁迫处理90～110 d，各种源地酸枣在各浓度胁迫下，叶片可溶性糖含量增加较慢，四个种源地酸枣中河北酸枣在0.9%浓度下叶片可溶性糖含量较高，为27.75%。

图5盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片可溶性蛋白含量的影响

Fig.5 Effect of salt-alkaline stresses on proline content in leaves of wild jujube originated different provenances

图6盐碱胁迫对不同种源地酸枣叶片可溶性糖含量的影响

Fig.6 Effect of salt-alkaline stresses on soluble protein content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.5 对不同种源地酸枣苗期的耐盐碱性评价 运用模糊数学隶属函数对四个不同种源酸枣幼苗的株高、茎粗、总生物量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸和可溶性糖含量7个指标进行综合评价，从表2可知，在盐碱胁迫条件下，各种源地酸枣的综合评价顺序：河北>辽宁>山西>陕西，可以得出，酸枣苗生长期间，各个种源地酸枣的耐盐碱能力有差异，其中河北酸枣的耐碱能力最强，辽宁和山西次之，陕西耐碱能力最弱。

3 讨 论

在盐渍胁迫条件下，植物生长状况健康程度是植物耐盐碱能力最直接的反映和表现，通常用株高、茎粗、根长、生物积累量以及根冠比值等指标来表示。在植物受到盐碱胁迫条件时，植物的株高、茎粗、根长、生物量积累均随着胁迫浓度的增加而受到不同程度的抑制[12-13]，本研究中盐碱胁迫条件下，各种源地酸枣的株高、茎粗和生物量随浓度的增加而逐渐下降。除山西酸枣仅在0.9%浓度下株高与CK差异显著外，其它各种源地酸枣在各浓度下株高、茎粗均显著低于CK，陕西、山西、河北三个种源地酸枣在0.3%与0.6%浓度下无显著性差异，但与0.9%浓度差异显著，河北酸枣浓度间差异不显著；低浓度盐碱胁迫下各种源地酸枣生物量的积累与CK差异较小，而高浓度下差异较大，说明盐碱胁迫对酸枣有一定的抑制作用，但低浓度盐碱胁迫对各种源地酸枣的影响较小，高浓度盐碱胁迫对酸枣的生长的影响较大。

表2 盐碱胁迫下各个种源酸枣指标隶属函数值及综合评价D值

植物在不利于其生长的盐碱环境和衰老的情况下，都会损伤植物细胞膜系统，引起膜脂过氧化反应[14]，丙二醛(MDA)是膜脂过氧化反应的主要产物之一，通常丙二醛(MDA)含量的多少在一定程度反映膜损伤程度的大小[15]。郝凤[16]等通过试验得出，随盐浓度的增加紫花苜蓿叶片中MDA含量逐渐增加；张恩平等[17]研究表明黄瓜幼苗子叶经NaCl处理后MDA含量明显增加；何淼[18]等发现随着胁迫时间的延长，荻幼苗体内MDA含量升高，而且随着胁迫时间的延长和复合盐碱浓度的增大，这种破坏愈发严重。本研究表明，在盐碱胁迫下，不同种源地酸枣随着胁迫时间的延长，各胁迫浓度丙二醛含量均逐渐增大，且随着浓度的增大，丙二醛含量越高，这与前人的结论一致，说明在盐碱胁迫条件下，各种源地酸枣细胞膜系统受到了损伤，且各种源地酸枣损伤程度有一定差异。

植物通过渗透调节作用来抵御逆境是植物体的重要机制，植物在代谢过程中利用可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、有机酸等有机渗透调节物质的积累、合成来调节植物体内细胞渗透势的平衡，缓解胁迫对植物造成的伤害[19-22]。李学强[23]等研究发现随着盐碱胁迫程度的增强和胁迫时间的延长，欧李叶片可溶性糖含量越高，脯氨酸含量增加的也越多。本研究中，随着盐碱胁迫时间的延长和浓度的增加，各种源地酸枣的脯氨酸和可溶性蛋白含量逐渐升高，可溶性总糖呈先降后升的趋势；在盐碱胁迫处理10～50 d时，各种源地酸枣的可溶性总糖下降，而胁迫处理50～90 d时，各种源地酸枣的可溶性总糖逐渐上升，而胁迫处理110 d时，酸枣可溶性总糖增速放缓；说明可溶性糖在短期内作为酸枣生长的能量物质来源，长期胁迫作用下，则主要作为渗透调节物质。研究结果表明酸枣在盐碱胁迫条件下，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性总糖交替积累发挥渗透调节作用，提高酸枣的耐盐碱能力。

盐碱胁迫下植物的耐盐性受生理生化多方面因素的影响，植物耐盐碱能力是多种代谢途径的综合表现，仅用单项指标不能全面的反映不同种源植物耐盐碱性的强弱，运用多个指标对植物耐盐性进行综合评价具有一定的科学合理性，能有效反映出不同材料的耐盐碱性[24-26]。本研究以4个种源地酸枣幼苗7个生理生化指标，利用隶属函数法分析了4个种源地酸枣耐盐碱能力强弱。盐碱胁迫下4个种源地酸枣的耐盐碱性由强到弱依次为河北>辽宁>山西>陕西。

植物的耐盐性受物种和环境的等因素的制约，因其生理过程的复杂性、环境因子的多变性和两者互作的综合性而异，因此，不同种甚至是同一种不同生态型植物之间耐盐性也存在很大的差异[27-29]。本研究对供试酸枣采用复合盐碱处理，但与其离子组成和大田实际土壤有一定差距，因此今后的研究应与生产实践相结合，全面系统的试验设计，更加深入地研究酸枣耐盐碱机理。

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