不同玉米自交系幼苗对水分胁迫的响应及其耐旱性评价

朱志明，许 兴，毛桂莲

(1.宁夏大学农学院， 宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室， 宁夏 银川 750021； 3宁夏大学生命科学学院， 宁夏 银川 750021)

玉米是世界上主要的粮食和饲料作物之一,也是需水较多对水分敏感的作物[1-2]。近年来玉米在我国的播种面积不断加大，成为我国农业生产重要组成部分。然而由于全球气候不断恶化，水资源日益匮乏,已对玉米生产造成严重的影响，尤其在干旱半干旱区，水分已成为制约玉米生产的最重要生态因子[3]，据报道，由于水分缺乏导致的玉米减产超过其他因素造成减产的总和[4-5]。玉米耐旱性研究愈来愈引起科研工作者的重视。干旱作为一种主要的非生物胁迫因子，它限制农作物的生长，因此，研究作物在干旱条件下的生理反应，筛选抗旱种质，对农业生产有着重要意义。

近年来，许多学者对干旱胁迫下玉米生长发育及产量形成方面做了大量研究，宋凤斌等[6-7]认为水分胁迫造成玉米植株滞长，发育期拖后，特别是拔节孕穗期干旱使玉米植株中上部节间最终长度大幅度缩短，玉米地上部茎叶的生长对干旱胁迫的反应比地下部根系敏感。葛体达等[8]指出长期水分胁迫下，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性均在夏玉米生长发育前中期显著升高而后期下降，MDA含量随着水分胁迫程度加剧增加,脯氨酸含量成倍增加。齐健等[9]在玉米幼苗(四叶一心)时进行中度干旱胁迫(土壤水分含量为田间最大持水量的45%～50%)处理7d的试验表明，中度干旱胁迫使玉米根系和地上部的生物量降低，根冠比增大，根系活力增强；根系和叶片中的游离脯氨酸含量升高。徐世昌等[10]通过盆栽试验发现，不同品种、不同生育时期玉米的叶片光合速率对水分胁迫的敏感程度不同。

玉米种质耐旱性鉴定方法很多，在玉米萌芽期采用 PEG-6000(聚乙二醇-6000) 模拟干旱的方法是目前国内外学者使用最多的方法，该方法不但避免了田间鉴定的周期长、花费人力物力较多的缺点，而且PEG-6000对植物无毒害，同时能保持渗透压稳定[11]。苗期进行水分胁迫的方法对于玉米耐旱性评价具有重要的指导意义，可以在短期结合萌芽期进行大量材料的鉴定。朴明鑫等[12]对69份玉米自交系进行苗期盆栽耐旱性和大田鉴定分析，结果表明，苗期盆栽耐旱综合评价分级与大田鉴定结果基本一致，为玉米种质资源的大规模盆栽耐旱鉴定提供依据。

为了研究水分胁迫对玉米生长及生理特性的影响，筛选适宜干旱区栽培的耐旱玉米品种，挖掘耐旱玉米种质，本试验在前人研究基础上，采用苗期盆栽水分胁迫的方法，通过研究玉米自交系幼苗的农艺性状、生理指标、光合作用的变化，揭示水分胁迫对玉米生长发育及生理特性的影响机制并采用多元统计分析方法对不同自交系材料的抗旱性进行综合评价，同时对生理指标与耐旱性之间的关系进行探讨，并基于生理指标与耐旱性之间的关系建立玉米自交系耐旱性评价数学模型，以期为玉米抗旱品种选育及干旱区玉米栽培提供理论依据，并为大规模、快速、准确的玉米耐旱性评价提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料由宁夏科禾种业、内蒙科禾种业提供，供试玉米自交系代号及名称见表1。

表1 不同玉米自交系材料编号及名称

1.2 试验方法

1.2.1 苗期水分胁迫试验设计 试验于2016年4月在宁夏大学农科实训基地塑料温室内进行，选用上口径25 cm、下口径18 cm，高15 cm的塑胶盆，盆底放置盆垫，装入细沙土，土壤有机质含量为6.821 g·kg-1，全氮含量为0.159 g·kg-1，田间最大持水量为25.77%。设2个水分处理：正常供水(T1)、田间最大持水量的30%(T2)。每盆播种5粒种子，每处理共设5个重复。2016年4月7日播种后，置于宁夏大学农科实训基地温室中，正常田间管理方式管理。待幼苗长至三叶一心时开始水分胁迫处理，称重法控制不同处理土壤水分条件恒定。处理后每天于18∶00称重，补充失去的水分，使各处理保持设定的土壤含水量。土壤含水量达到设定值后持续处理7 d，选取长势一致的幼苗测定株高、茎粗、叶面积、叶绿素含量、光合参数等，同时取样测定干鲜重、生理指标，计算根冠比。

1.2.2 测定指标及方法 农艺性状的测定：采用卷尺测量茎基部到自然伸展时的最高处为苗高，游标卡尺测量茎粗，SPAD-502型叶绿素仪测量叶绿素，手持式激光叶面积仪CI-203测量叶面积。

光合参数测定：采用LI-6400光合作用测量系统在晴朗的上午9∶00—11∶00测定光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)。并计算叶片瞬时水分利用效率(WUE=Pn/Tr),每个处理重复5次。

组织含水量及根冠比测定：将冲洗干净的根、冠分开，分别称取鲜重，记录后装入牛皮袋后，恒温箱中105℃杀青15 min，80℃烘至恒重并称重，记录干物质量并计算根冠比、含水量。

生理指标的测定：用电导仪法测定细胞膜透性，采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量，磺基水杨酸法测定脯氨酸含量。

1.3 数据处理

本试验采用Microsoft Excel 2003软件进行数据处理及图表制作；采用SPSS 17.0(SPSS Inc,Chicago, Illinois)和SAS 9.2系统软件进行数据统计、差异显著性分析、主成分分析、相关性分析、聚类分析；采用标准差系数赋予权重法结合隶属函数进行耐旱性的综合排序。

1.3.1 各测试指标的耐旱系数(Drought tolerance coefficient，DTC)

DTC=处理测定值/对照测定值×100%

(1)

1.3.2 各指标的隶属函数值

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)j=1，2，…，n

(2)

式中，Xj表示第j个综合指标，Xmin、Xmax为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。

1.3.3 各指标的权重

(3)

式中，Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的权重；Pj代表经主成分分析所得到各玉米自交系材料第j个综合指标的贡献率。

1.3.4 玉米自交系材料综合耐旱性评价

(4)

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对不同玉米自交系幼苗农艺性状的影响

表2结果表明，水分胁迫影响玉米生长，与对照(T1)相比，水分胁迫显著降低了不同自交系材料的株高、茎粗，差异均达到显著水平；材料之间的表现不同，株高降低幅度20.8%～46.5%，其中材料A27-4-2降低幅度最低，为20.8%，材料KH207降低幅度最大，为46.5%，其他材料介于两者之间。茎粗降低幅度7.2%～38.9%,材料12-016-3降低幅度最低，为7.2%，材料KH207降低幅度最大，为38.9%，其他材料介于两者之间。水分胁迫降低了玉米自交系的叶片面积以及叶绿素含量，与对照(T1)相比，材料A27-4-2、12-016-3叶面积下降的不显著。其他材料叶面积显著下降。SPAD值除材料A27-4-2、8-8-1、KH207、1583、H482下降不显著外，其他处理显著下降。叶面积下降幅度3.4%～52.4%，其中材料A27-4-2下降幅度最低，8-8-1下降幅度最大。

由表3可得，水分胁迫降低了玉米自交系地上部及地下部含水量，材料H816的地上部含水量下降率最大，为32.36%，材料8-8-1的地上部含水量下降率最小，为3.42%。除材料8-8-1、1583与对照差异不显著外，其余材料与对照差异显著。地下部含水量材料H482的下降率最大，为58.08%；A27-2-1的下降率最小，为2.85%。除材料KH207、A27-2-1、辽3162,77与对照差异不显著外，其余材料与对照差异显著。

植物在干旱胁迫下通过提高根冠比来维持正常生命活动，对干旱胁迫做出响应。图1可以看出，水分胁迫使玉米自交系的根冠比增加，除材料A27-4-2、KH207、H482外，其余材料的根冠比显著增加。不同材料变化不同，其中辽3162，77的增加幅度最大，增幅达102.9%，H482增加幅度最小，为0.54%，其他材料介于二者之间。

2.2 水分胁迫对不同玉米自交系材料光合参数的影响

表4结果表明，水分胁迫降低了玉米自交系的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度；增加了胞间二氧化碳浓度和水分利用效率。除材料KH207、12-016-3、H482的差异不显著外，水分胁迫显著降低了其他材料的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度。不同材料的下降幅度不同，耐旱材料下降幅度小，表明水分胁迫对其伤害较小。胞间二氧化碳浓度除材料KH207、12-016-3、辽3162,77差异不显著外，其他材料与对照差异显著，水分胁迫显著提高了自交系材料的胞间二氧化碳浓度。水分胁迫有效提高了自交系的水分利用效率，除材料8-8-1、KH207小幅下降外，其他材料的水分利用效率得到了提高。适度干旱有助于水分利用效率的提高，减少水分消耗。

表2 水分胁迫对不同玉米自交系幼苗农艺性状的影响

注：字母不同表示同一品种不同处理间差异达0.05显著水平，下同。

Note: Different letters in the same row between different treatment means significant difference at 0.05 level, the same below.

表3 水分胁迫对不同玉米自交系组织含水量的影响

2.3 水分胁迫对不同玉米自交系幼苗生理指标的影响

图2表明，水分胁迫会导致膜脂过氧化，引起玉米自交系幼苗叶片中MDA含量显著增加，不同材料的表现不同，MDA的增加幅度为7.1%～61.1%,增幅最大的为A27-2-1，为61.1%，增幅最小的为12-016-3，为7.1%。材料1583、辽3162,77、KH207表现较好，其MDA增加幅度较小，膜脂过氧化程度较轻。A27-2-1的增幅最大，膜脂过氧化程度加剧。

图1 水分胁迫对不同玉米自交系材料根冠比的影响

图2水分胁迫对不同玉米自交系幼苗MDA含量的影响

Fig.2 Effect of water stress on MDA content in seedling of Maize Inbred Lines

图3结果表明，水分胁迫显著提高了玉米自交系幼苗细胞膜透性，与对照相比差异达到显著水平，水分胁迫对玉米叶片细胞膜造成了伤害，使细胞膜透性增大；其中材料辽3162,77的细胞膜透性增加值最大，为173.3%，KH207膜透性增加值最小，为17.9%。其他材料的介于二者之间，说明材料辽3162,77受干旱胁迫伤害程度大，耐旱性较差，材料KH207耐旱性较强，适于干旱地种植。

植物在缺水环境中为了更好生长，其体内渗透调节物质会积极响应降低细胞渗透势，以利于植物从外界吸收水分，由图4可得，水分胁迫后，所有材料幼苗叶片脯氨酸含量急剧上升，与对照相比差异达到显著水平；材料12-016-3脯氨酸含量增长率达到259.6%，是对照的3.6倍，增长最少的为材料A27-4-2，增长率为52.4%。其它材料增长率介于二者之间。增长幅度越大说明其耐旱性越强。

图3 水分胁迫对玉米自交系幼苗细胞膜透性的影响

图4水分胁迫对不同玉米自交系幼苗脯氨酸含量的影响

Fig.4 Effect of water stress on Pro content in seedlings of Different Maize Inbred Lines

2.4 水分胁迫下玉米自交系各综合指标的耐旱系数及其相关性分析

玉米自交系的株高、茎粗、叶面积、MDA等指标是反映玉米自交系苗期抗旱性的重要指标。不同玉米自交系材料对干旱环境的耐受能力也不相同。水分胁迫下玉米自交系种子苗期相关指标会发生明显变化，通过分析发芽相关指标间的相关性可揭示指标间是否存在依存关系，以及相关关系的方向和强度。

指标间的相对值能消除品种间的固有误差，较之绝对值更能准确反映植物抗旱能力的大小。根据公式(1)计算计算各测定指标的相对值即抗旱系数(DTC)。由表5可得，总体而言不同的玉米自交系受到干旱胁迫后，株高(PH)、茎粗(SD)、叶面积(LA)、叶绿素含量(SPAD)、地上部含水量(AWC)、地下部含水量(UWC)、净光合速率(Pn)与对照相比(T1)均有所下降(DTC<1)，水分利用效率(WUE)、相对电导率(REC)、根冠比(R/S)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)与对照相比均有所上升(DTC>1)，但不同材料间的变化幅度不尽相同，因此仅采用各指标的耐旱系数不能对玉米自交系的抗旱性做出准确评价。

不同指标间存在着不同程度的相关关系(表6)，茎粗、地上部含水量与其它指标间无显著相关关系。株高与叶面积、SPAD、WUE呈极显著正相关，与膜透性、脯氨酸含量呈显著负相关关系。叶面积与SPAD间存在着极显著正相关关系，与脯氨酸含量存在着显著负相关关系。SPAD与脯氨酸含量存在极显著负相关关系。地下部含水量与MDA含量、脯氨酸含量间存在显著负相关关系，净光合速率与根冠比膜透性显著负相关。膜透性与根冠比、脯氨酸呈显著正相关关系。说明随着干旱胁迫的加剧，玉米自交系的膜透性增加，根冠比增大。干旱胁迫对其生理代谢造成伤害。

根据玉米自交系发芽指标间的相关分析可知，不同指标间存在显著差异，它们所提供的信息发生重叠，且各指标变化幅度不同，在抗旱性评价中所起的作用也不同，且玉米的抗旱性是一个复杂的综合性状，是多因素共同作用的结果，采用某单一指标不能够直观、准确地评价其抗旱性。为了弥补单一指标评价的不足，可以利用其它多元分析方法对其抗旱性进行更全面深入的评价。

表5 水分胁迫下各单项指标的耐旱系数

注：PH：株高；SD：茎粗；LA：叶面积；SPAD：叶绿素含量；AWC：地上部含水量；UWC:地下部含水量；Pn：净光合速率；WUE：水分利用效率；REC：相对电导率；R/S：根冠比；MDA：丙二醛含量；PRO：脯氨酸含量。下同。

Note: PH: plant height; SD:stem diameter; LA: leaf area; SPAD: chlorophyll content; AWC: shoot water content; UWC: underground water content; Pn: net photosynthetic rate; WUE: water use efficiency; REC: relative conductivity; MDA: MDA content; proline: PRO content； R/S: root shoot ratio; The same below.

表6 水分胁迫下玉米自交系各指标的相关性

2.5 水分胁迫下玉米自交系各综合指标的主成分分析

由于茎粗、地上部含水量与其它指标无显著相关性，故选用除上述指标外的剩余6个指标进行主成分分析。根据每个指标的特征值及贡献率来筛选主成分。表10是玉米自交系材料苗期6个指标的主成分分析结果，表中CI1- CI6为干旱胁迫下玉米自交系苗期6个指标所转化的6个主成分，根据特征值来看，主成分一、主成分二、主成分三的特征值为5.74，2.05，1.01，均大于1，故初步考虑保留前三个主成分。进一步考虑贡献率，第一主成分的贡献率为57.39%，说明第一主成分能够提供原变量综合信息的一半以上，第二主成分的贡献率为20.53%，第三个主成分的贡献率为10.07%。前三个主成分的累积贡献率达87.99%，在80%以上，说明前三个主成分已经将9份玉米自交系材料苗期抗旱性的87.99%的信息反映了出来，其余主成分所提供的信息较少，约为10%左右，因此根据主成分保留原则保留主成分一主成分二及主成分三，这样可将原有的6个评价指标转化为3个相互独立的综合指标，并代表了原始指标携带的绝大部分信息，可较为全面地评价不同玉米自交系材料苗期的抗旱能力。表10还揭示了两个主成分和原变量的关系，表中特征向量的绝对值越大说明主成分与原变量的关系越密切。由表中数据可得，主成分一与株高(X1)、叶面积(X2)、SPAD(X3)的关系较密切，第二主成分与地下部含水量(X4)、水分利用效率(X6)的关系较密切。第三主成分地下部含水量(X4)、净光合速率(X5)说明株高、叶面积、SPAD、地下部含水量、净光合速率这5个指标可以作为玉米自交系苗期抗旱性评价指标，且可靠性较高。

表7 玉米自交系主成分分析的特征向量、贡献率、累积贡献率

2.6 不同玉米自交系材料抗旱性综合评价

2.6.1 隶属函数分析 根据公式(2)计算不同玉米自交系材料各指标的隶属函数值U(x),由表8可以看出A27-4-2的U1最大，为1.000，表明此材料在第一主成分下表现为抗旱性最强，而H482最小为0.001，表明此材料在第一综合指标上表现为抗旱性最差。

2.6.2 权重的确定 根据公式(3)计算各指标的权重，经计算6个指标的权重分别为0.456，0.223,0.121,0.106,0.093(表8)。

表8 不同自交系材料的耐旱性分析

2.6.3 玉米自交系耐旱性综合评价及分类 根据公式(4)计算各材料的抗旱性综合评价D值，并根据D值大小对其抗旱性强弱进行排序(表8)，其中材料A27-4-2的D值最大，表明其抗旱性最强，12-016-3的D值最小，表明其抗旱性最弱。

采用最大距离法对D值进行聚类分析[13-14]，将9份玉米自交系分为四类：材料12-016-3、H482为第Ⅰ类，属于干旱敏感型材料；材料辽3162,77、H816、1583、A27-2-1为第Ⅱ类，属于弱耐旱材料；材料8-8-1、KH207为第Ⅲ类，属于中度耐旱材料；材料A27-4-2为第Ⅳ类，属于强耐旱材料(图5)。

2.6.4 回归模型的建立及鉴定指标的筛选 为分析指标与材料耐旱性的关系，筛选可靠的耐旱性鉴定指标，建立可用于玉米耐旱性鉴定的数学模型，以耐旱性综合评价D值作为因变量，各指标的耐旱系数作为自变量进行逐步回归分析，建立最优回归方程：

D=-0.107746+0.35003UWC+1.67684WUE-0.05857REC-0.1699Pro,方程决定系数R2=0.9954，P=0.0001。由方程可知，12个指标中有4个指标对玉米苗期耐旱性有显著影响，分别为UWC、WUE、REC、Pro。对回归方程的估计精度进行分析(表9)，结果表明：估计精度均在92.19%以上，表明方程中的指标可以准确评价玉米苗期的抗旱性，该方程可用于玉米耐旱性评价。在耐旱性鉴定试验中可以选用上述四个指标，计算其耐旱系数，然后代入方程预测其耐旱性。

图5 玉米自交系系统聚类图

3 讨论与结论

水分胁迫对植物生长的影响最终体现在植物生长上[15]。郭相平等[16]分别进行水分胁迫7 d和14 d的研究指出，前期(尤其是苗期)水分胁迫可使玉米植株得到干旱锻炼，增大根冠比和根活力,促进后期籽粒形成。本试验中，干旱胁迫显著增大了玉米幼苗的根冠比，其中辽3162,77的增加幅度最大，增幅达102.9%，H482增加幅度最小，为0.54%，表明辽3162,77的抗旱能力优于其他材料，在干旱胁迫下能够增大根冠比，提高根系吸水能力，调节生命活动。前人研究表明，在严重水分胁迫下，细胞壁的硬化有效地限制了植物绿叶面积的扩大，从而显著降低植物蒸腾失水，提高水分利用效率，使植物维持正常的生命活动。本试验研究结果表明，水分胁迫会抑制玉米生长发育；玉米株高、茎粗、叶面积与对照相比显著下降，不同品种间存在明显的差异，这与前人研究结果吻合。

光合作用是作物产量形成的基础，作物产量的90%来源于光合作用。光合作用是作物积累干物质，增加产量的重要途径。在水分胁迫条件下，作物由于光合作用受到抑制，从而引起作物减产。研究表明，水分胁迫对光合作用的影响主要表现在两个方面：气孔限制和非气孔限制，其中Ci和Gs是关键指标，当Ci升高Gs下降时表现为非气孔限制；当Ci下降Gs升高时表现为气孔限制[17]。在轻中度水分胁迫下，由于气孔导度影响CO2的供应，主要表现为气孔因素。在严重水分胁迫下，叶肉的光合能力受到直接影响，非气孔因素起主要作用[18]。

张仁和等[19]通过对2个玉米品种进行盆栽试验，结果表明中度干旱胁迫下叶片Pn下降是气孔因素引起的，重度干旱胁迫下Pn降低主要由非气孔因素引起的。本试验在田间持水量的30%严重水分胁迫下，玉米幼苗叶片光合速率显著下降，Ci升高Gs下降，表明本试验条件下水分胁迫对玉米幼苗叶片光合作用的影响主要是由非气孔因素引起的。此结果与前人研究结果一致。干旱胁迫下，作物主要通过降低蒸腾速率来提高叶片的瞬时水分利用效率(WUE)[20]。适度的水分胁迫能提高叶片的水分利用效率。从而达到节水目的，本试验中除材料8-8-1，KH207下降外，其他材料的水分利用效率均有所提高或保持不变，可能由于材料8-8-1，KH207耐旱性较差，蒸腾速率下降较慢，导致水分利用效率降低，而其他材料通过降低蒸腾，提高水分利用效率来维持正常代谢活动，减少干旱对其损伤。

植物在受到逆境伤害时其体内发生一系列的生理生化反应来消除或降低外界环境对其伤害。通过测定植物在逆境条件下的渗透调节物质(Pro)的变化，膜脂过氧化的程度(MDA)，细胞膜透性的变化，组织含水量的变化等来衡量植物受到伤害程度[21]。本试验结果表明，玉米自交系在受到水分胁迫时，其体内的脯氨酸含量急剧上升，材料12-016-3脯氨酸含量增长率达到259.6%，是对照的3.6倍，表明其在干旱胁迫下能够迅速做出反应，减少水分胁迫对其影响，也从侧面反映了其较强的抗旱性。研究表明，MDA含量的变化与植物的抗逆性呈显著负相关[22]，本试验结果显示，水分胁迫下MDA含量显著增加，增幅最大的为A27-2-1，为61.1%，增幅最小的为12-016-3，为7.1%。说明材料A27-2-1抵御干旱胁迫的能力较差，可能与其耐旱性强弱有关。细胞膜透性越大表明细胞膜受伤害程度越大，其中材料辽3162,77的细胞膜透性增加值最大，为173.3%，说明其细胞膜伤害程度较大，也从侧面反映了其耐旱性较差。

水分胁迫下，玉米自交系的农艺性状，生理指标，光合特性都发生了明显变化，但9份材料在不同的性状中表现出差异，某项指标表现较好的材料其他指标表现一般，再次表明植物的抗逆性是多基因控制的，多因素综合作用的复杂生理过程，因此采用单一方法或单一指标评价其抗逆性是片面的。为了更全面评价种质的抗旱性，笔者采用目前研究采用较多的模糊隶属函数法、主成分分析法、回归分析等多元分析方法对上述9份材料的耐旱性做出了综合评价。

通过主成分分析将干旱胁迫下玉米幼苗的6个单项指标转化为3个彼此独立的综合指标，并计算得到综合评价D值，比较准确的对玉米自交系材料的耐旱性做出了评价，利用聚类分析将9份玉米自交系材料分为耐旱性不同的四类，即干旱敏感型、弱耐旱材料、中度耐旱性材料、高度耐旱性四类。利用逐步回归的分析方法建立了玉米耐旱性评价回归方程：D=-0.107746+0.35003UWC+1.67684WUE-0.05857REC-0.1699Pro,筛选出适宜干旱胁迫下玉米耐旱性鉴定指标4个，即地下部含水量、水分利用效率、相对电导率、脯氨酸含量。在相同的逆境胁迫下可通过测定其它玉米品种上述4个指标的耐旱系数，结合回归方程进行耐旱性预测。可为大规模抗逆性种质资源鉴定筛选及干旱地栽培提供理论指导。9份玉米自交系的耐旱性强弱顺序为：A27-4-2>KH207>8-8-1>A27-2-1>1583>H816>辽3162,77>H482>12-016-3。其中材料8-8-1、KH207 A27-4-2的抗旱性较强，可以在后续试验中进行抗旱育种及栽培研究。

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