单宁对反刍动物的营养作用

赵 娅 张佩华

（湖南农业大学动物科学技术学院，长沙 410128）

单宁可与蛋白质和碳水化合物结合形成难溶或不溶性的沉淀，因此一直被认为是饲料中的抗营养因子。然而，由于反刍动物特殊的生理和消化特点，近年来的研究表明，饲粮中含有适量的单宁对于反刍动物的生产性能及环境保护具有一定的积极作用。

1 单宁概述

单宁，又称为鞣酸或鞣质，是广泛存在于植物体内的一类多元酚化合物，是植物进化过程中由碳水化合物代谢衍生出来的一种自身保护性物质，是植物与环境相互作用的产物。根据结构与活性不同，单宁可分为水解单宁和缩合单宁2大类。

水解单宁是由糖和有机酸聚合形成的低聚物，相对分子质量500～3000，用酶（如单宁酶、苦杏仁酶）或酸处理后可水解为单糖、没食子酸（五倍子酸）或逆没食子酸，水解单宁广泛存在于咖啡、茶、可可、甘草、菊芋、柿子、草莓、核桃、花生、榛子、板栗、山核桃、可乐坚果、豆类、葡萄以及许多植物中。

缩合单宁是由羟基黄烷类单元构成的聚合物，相对分子质量2900～28000，一般不易水解，产物为红色的花色素（如花青素、飞燕草色素和花葵素等）。广泛存在于双子叶植物的细胞壁或茎杆、树皮、花和种子的胞液中，热带和亚热带乔灌木含量最高，豆科植物(如红豆草、百脉根和小冠花)、油菜籽及高梁含量次之，小麦、白苜蓿和黄苜蓿等含量较低，鲜见于禾本科植物。

2 单宁的抗营养作用

单宁多数为无定形固体，有涩味并能和蛋白质、碳水化合物、重金属盐、维生素、无机金属离子等结合生成复合物，因此会降低动物的采食量以及某些营养元素的生物利用率；此外，其本身和代谢产物能对动物产生一定的毒害作用，因为被认为是抗营养因子。

目前研究表明，单宁可与唾液粘蛋白在口腔中相互作用，降低了唾液的润滑作用，使组织产生收敛性。在家畜自由采食的情况下，一般会有选择地采食一些适口性较好的牧草，当富含单宁的牧草分布广泛时，家畜的进食会受到限制，从而降低草食家畜采食量。对草食动物，牧草中的缩合单宁含量超过3%时就会降低采食量。

现如今，已有大量研究表明单宁能降低动物对营养物质的利用率。单宁与饲料中的营养物质，如蛋白质、糖、重金属盐、维生素、无机金属离子等结合生成稳定复合物，在动物消化道内难以消化。此外，单宁对消化酶活力有一定的抑制作用。Al-Mamary等研究发现高粱单宁对兔消化酶具有显著的抑制作用，饲料中3.5%单宁可分别抑制α-淀粉酶和脂肪酶活力达77%和43%。Kandra等的研究也证实了单宁对唾液α-淀粉酶的抑制作用。

单宁一方面阻止底物与菌酶结合，另一方面还破坏菌膜组织，键合金属离子，从而减少瘤胃微生物数量，降低微生物对硫的利用效率，使微生物不能正常繁殖，从而影响瘤胃的正常发酵功能。

单宁本身对动物的毒性很低，动物采食单宁后的毒性来自单宁在体内被水解后的多种小分子酚类化合物产生的毒性。这些低分子的酚类化合物一部分可直接被瘤胃壁吸收，进入血液，一旦数量超过机体排毒解毒能力，并在血液和体液中蓄积达到一定阈浓度，即会引起家畜表现中毒症状及一系列病理变化，如食欲减少或废绝、不反刍、体温降至常温下限、粪便干燥、出现蛋白尿等现象。Boyd等研究发现,单宁酸可对大鼠产生急性毒害作用。口服单宁酸后，大鼠表现出惊厥呼吸衰竭并导致死亡，解剖结果显示，单宁酸导致肝坏死、肾炎以及暂时性急性肠炎，并能导致脾、肾上腺皮质和睾丸等多个器官浮肿以及胸腺等萎缩。Glick和Joslyn研究发现饲料中高浓度的单宁(8%)对刚断奶的小鼠有致死作用，而随着小鼠的生长，其对单宁的耐受能力逐渐增强。

3 单宁的营养作用

反刍动物瘤胃菌体蛋白质的合成量相对稳定，一般能够满足中产和低产反刍动物的营养需要量，但对于高产反刍动物来说，这满足不了其营养需要，必须额外通过小肠吸收一定量的饲料蛋白即过瘤胃蛋白才能保证其正常生产。但是各种饲料蛋白在瘤胃中的降解率都不相同，对于那些降解率较高的饲料蛋白，必须要采取某些措施保护其免受瘤胃微生物迅速分解，降低其降解率。

单宁与蛋白质有较高亲合力，两者结合减少蛋白质在瘤胃中的溶解，增加过瘤胃蛋白数量，避免被瘤胃微生物迅速降解，从而提高蛋白利用率。单宁对瘤胃蛋白的保护作用通过两方面来实现。一方面是当瘤胃pH为5～7时，单宁可与植物性饲料中的蛋白质形成复合物。当这种单宁-蛋白质复合物进入真胃(pH为2.5)和小肠(pH为8～9)时，会被胃蛋白酶和胰蛋白酶分解，形成易于吸收的小分子物质，从而达到过瘤胃蛋白的保护作用。张晓庆（2005）用尼龙袋法测定了经6个浓度(0%、5%、10%、15%、25%、35%)单宁酸水溶液处理的高蛋白豆粕(CP为45.46%)和3组不同单宁含量的红豆草饲粮在绵羊瘤胃中的蛋白质降解率。试验结果表明，随着单宁含量的增加，蛋白质降解率逐渐降低。另一方面，单宁通过抑制瘤胃蛋白质分解菌的生长和降低体内一些蛋白质分解菌的数量，起到保护过瘤胃蛋白的作用。Min等(1999)报道，绵羊由以多年生黑麦草和白苜蓿(不含缩合单宁)为主日粮转向以L.corniculatus(干物质中缩合单宁含量为32g/kg)为主日粮时，1mL瘤胃蛋白质分解菌的数量降低。单宁对过瘤胃蛋白的保护作用主要基于以上两个方面，然而，由于很难确定瘤胃食糜中缩合单宁的确切含量，对于缩合单宁、瘤胃微生物和饲料蛋白质之间的物理和化学作用的理解还很有限，因此对缩合单宁-细菌相互作用需要进一步研究。

3.2.1 对羊毛产量的影响

半胱氨酸在构成羊毛中蛋白质的同时，也作为羊毛生长的第一限制性氨基酸。提高日粮中含硫氨基酸的量能够提高羊毛生长速度。Min等认为，饲喂百脉根后绵羊的产毛率增加11%，可能与含硫氨基酸与必需氨基酸的吸收增加有关。缩合单宁对于羊毛生长的影响取决于缩合单宁的浓度和类型，当L.corniculatus干物质缩合单宁含量为22～38g/kg时，能增加羊毛产量10%以上。而当缩合单宁含量增加到50g/kg以上时，羊毛产量将会下降。

3.2.2 对乳产量及乳成分的影响

饲喂L.corniculatus的奶牛乳产量比采食多年生黑麦草的奶牛高60%，乳蛋白含量增加10%。缩合单宁对采食L.corniculatus的泌乳母羊早期乳汁分泌没有影响，但在泌乳中后期总乳量、乳糖和乳蛋白分别提高了21%、12%和14%。

3.2.3 对繁殖性能的影响

Luque报告，在百脉根草地上放牧的羊比在黑麦草—白三叶草地上放牧的羊的排卵率高14%。影响绵羊排卵率最主要因素之一是营养，营养对排卵率的影响很可能与调控卵巢的激素有关。日粮间的主要区别是能量和蛋白质的浓度不同，提高饲粮中蛋白质的浓度能够提高排卵率。百脉根中的缩合单宁可减少瘤胃微生物对蛋白质的降解率，并提高小肠对氨基酸的吸收率，这一点可解释单宁提高生殖率的原因。

3.3.1 抗寄生虫作用

在动物生产中，反刍动物采食饲草时易受到寄生虫感染。研究者采用植物缩合单宁或其粗提取物，通过体内或体外试验方法，对植物缩合单宁进行虫卵孵测试(egghatch assay，EHA)、幼虫摄食抑制试验(larvalfeeding inhibitionassay，LFIA)、幼虫发育试验(larvaldevelopmentassay，LDA)、Ⅲ期幼虫迁移抑制试验(larvalmigration inhibitionassay，LMIA)或者成虫活力抑制试验(adult motilityinhi-bition assay，AMIA)，结果证实了缩合单宁具有抗寄生虫的功效。因此，含有单宁的牧草在提供了有利于动物健康生长的营养的同时，有效控制了寄生虫的生长，减少化学驱虫剂的使用。

3.3.2 防止瘤胃膨胀病

膨胀病是反刍动物采食牧草而引起的一种严重致命的常见消化紊乱疾病。当动物采食牧草，尤其是春季豆科牧草时，牧草中高溶解度的可溶性蛋白质易快速发酵产生的气体在瘤胃中形成连续稳定的泡沫，阻挡动物瘤胃中气体的正常排放，使胃容积和压强增大至动物涨肚死亡。Cooper等调查了27种豆科牧草发现，含单宁的牧草比无单宁的牧草产生更少体积的瘤胃泡沫。Li(1996)报道，每千克饲料干物质中含有5g单宁就可有效预防臌胀病的发生。Waghorn(2003)研究发现，在奶牛日粮中添加0.17%的缩合单宁能防止以苜蓿青草为主要粗饲料来源时臌胀病的发生。

4 总结

近年，大量的试验证明饲料作物中的单宁对反刍动物既有营养作用又有抗营养作用。但由于研究者、实验动物、饲料作物的种类、饲料加工调制的不同以及试验方法不同，导致试验结果有出入。随着生物技术的快速发展，单宁在反刍动物营养中将发挥越来越重要的作用。

参考文献（略）