毛皮动物能量代谢的研究进展

钟 伟 穆琳琳 张 婷 张新宇 李光玉

(中国农业科学院特产研究所，特种经济动物分子生物学国家重点实验室，长春 130112)

能量是饲料营养成分的重要组成部分，饲粮能量对动物生长发育起到极其重要的作用，直接影响动物的生产性能[1-4]。通常毛皮动物饲料能值用代谢能来评定。我国毛皮动物营养标准中的代谢能值主要是参考NRC(1982)[5]、NRC(2006)[6]或较早的文献报道，但由于国内与国外毛皮动物品种、饲养方式、饲粮结构及组成等均有差异，参考的代谢能值准确性与实际有较大误差，由此造成所参考的数据不具有代表性。鉴于此，有必要结合我国毛皮动物生产实际深入开展毛皮动物能量代谢的系统研究工作，以完善我国毛皮动物的营养标准，指导毛皮动物产业健康发展。

1 动物能量代谢体系

饲料的能量包括总能、消化能、代谢能以及净能。目前主要有3种能量体系，即消化能体系、代谢能体系和净能体系，不同体系下饲料原料的能值存在明显差异[7-8]。在猪和禽类能量代谢研究方面，已开展到饲料原料的净能评价及净能需要量研究工作，并建立了饲料原料净能预测方程及净能需要量的模型[9]。在毛皮动物能量代谢研究方面，仅围绕在代谢能体系开展些工作，尚未开展净能评价研究。

2 毛皮动物能量代谢的研究

2.1 水貂能量体系研究

2.1.1 维持代谢能(MEm)需要

MEm即动物沉积为零时的采食代谢能水平。MEm随动物的生理时期不同而变化，受环境条件与饲养管理等因素影响。1927年，美国科学家Palmer[10]就开始研究水貂和狐狸的能量代谢，但主要集中在MEm体系。国外研究得出的水貂MEm需要见表1，成年貂全年代谢能需要见表2。从表1可知，水貂MEm受品种、生理阶段、环境条件和饲养管理影响[11-19]。从表2可知，成年公貂从7月份至11月份MEm逐渐升高，由于夏季时环境温度较高，水貂产生热增耗较大，导致MEm较高，从9月份至11月份成年貂开始沉积脂肪，使MEm较高；从12月份至次年2月份MEm降低，表明公貂进入配种期，公貂体重下降使MEm降低；3月份至6月份MEm趋于稳定，3月份公貂完成配种，4月份至6月份身体恢复需要保持稳定的MEm；母貂虽不参与繁殖，但MEm变化规律基本同公貂[20]。国内杨嘉实等[21]采用间接测试法、能量平衡试验和比较屠宰试验报道水貂生长前期(育成期)的绝食代谢产热量和MEm分别为507.9和551.0 kJ/(kg BW0.75·d)；生长后期(冬毛期)的绝食产热量和MEm分别为559.0和579.5 kJ/(kg BW0.75·d)。Fink等[22]研究报道哺乳期仔貂MEm变化在356～448 kJ/kg BW0.75。国内外水貂品种不同，饲养环境、饲料组成结构等存在诸多差异，均可能是造成水貂MEm不同的主要原因。

表1 水貂MEm需要Table 1 MEm requirements for minks

表2 成年貂全年代谢能需要Table 2 Metabolizable energy requirements for adult minks through a year[20] kJ/d

母貂为非繁殖母貂。
Female minks were none reproducing.

2.1.2 生长期能量需要

适宜的能量供应能够满足仔貂生长和毛皮发育。国外研究推荐了生长期水貂饲粮总能适宜为22.26 MJ/kg或22.68～23.10 MJ/kg[23-24]。1969—1970年对丹麦45家水貂饲粮分析与评价，得出代谢能为14.23～16.32 MJ/kg；对瑞典水貂饲粮检测与分析，得出代谢能为14.64～18.83 MJ/kg[25]。NRC(1982)[5]推荐生长期水貂饲粮代谢能的适宜量，公貂为17.07 MJ/kg，母貂为16.44 MJ/kg。国外系统研究了生长期公貂和母貂体重的变化对应的代谢能需求规律，具体见表3。

国内李昌锐[26]研究高寒地区水貂育成期总能为22.04～22.36 MJ/kg，冬毛期为21.89 MJ/kg。杨嘉实等[27]报道水貂育成期总能为20.92 MJ/kg，冬毛期为20.50 MJ/kg；水貂育成期代谢能为16.74 MJ/kg，冬毛期为16.32 MJ/kg。顾华孝等[28]研究表明公貂适宜代谢能为17.15～17.57 MJ/kg，母貂适宜代谢能为16.74～17.15 MJ/kg。杨颖[1]研究表明育成期适宜代谢能：公貂为15.00 MJ/kg，母貂为16.75 MJ/kg；冬毛期公貂代谢能为16.19 MJ/kg能得到最长的干皮长，公貂代谢能为15.00 MJ/kg能得到较好的毛皮质量；冬毛期母貂适宜代谢能为14.41 MJ/kg。国外与国内水貂品种不同，饲养模式、饲料组成结构等因素存在差异，国内开展能量代谢研究，试验条件、试验动物、选用干粉或鲜饲料的不同等均影响能量代谢试验结果，这些因素可能是造成生长期水貂代谢能结果不完全一致的主要原因。

表3 生长仔貂体重和代谢能需要Table 3 Body weight and metabolizable energy requirement for growing young mink[20]

2.1.3 繁殖期能量需要

饲粮中供应适宜的能量有利于种貂繁殖性能发挥。研究表明配种期中等体重的母貂更易受孕，妊娠早期和中期过量摄入能量会导致母貂体重过胖出现难产机率增加，产仔率降低，胚胎吸收等情况发生[29]。哺乳期摄入高能量饲粮对促进仔貂生长及母貂的泌乳非常重要。Tauson等[30]研究发现平均哺育6只貂仔的母貂从生产第1周至第4周代谢能摄入增加了近2倍。生产第1周至第4周母貂摄入代谢能从900 kJ/kg BW0.75增加至1 600 kJ/kg BW0.75，然而分泌乳汁能量消耗从550 kJ/d增加到1 760 kJ/d，这种情况下貂仔的体重还会有点降低[31]。这说明母貂增加代谢能摄入远不能满足哺乳期的能量消耗，还需动用母貂贮存的体脂，这从母貂体重显著降低可以证明。杨嘉实等[27]研究表明水貂妊娠期、哺乳期饲粮适宜总能分别为20.50和20.92 MJ/kg。Tauson[32]研究表明母貂哺乳前期(貂仔从出生至刚开始采食饲粮)饲粮代谢能为16.0 MJ/kg较适宜，哺乳后期(采食饲粮后至断奶)饲粮代谢能为17.3 MJ/kg能保证貂仔的生长和母貂的生产性能。

母貂从配种期至胚胎着床期间应增加代谢能摄入，在整个妊娠期间降低代谢能摄入，从妊娠末期至哺乳期再次增加代谢能摄入，按照这个规律供应饲粮能量方能保证母貂的正常生产和仔貂的生长发育。

2.2 蓝狐代谢能体系研究

Koskinen等[33]研究报道雌性仔蓝狐从8月份(约70日龄)至12月份(约210日龄)采用呼吸测热试验，饲喂4种能量水平的饲粮，分别是自由采食组(即超出身体需要量)、20%～30%限饲组(即部分超出机体需要)、35%～45%限饲组(正好满足机体所需)和50%～60%限饲组(不能满足机体需要)，结果表明仔狐从70日龄至210日龄，整个试验期处于正能量平衡中，自由采食组代谢能的采食量从1 620 kJ/kg BW0.75下降到820 kJ/kg BW0.75，最高限制组代谢能采食量从1 460 kJ/kg BW0.75下降到460 kJ/kg BW0.75，自由采食组每天能量需要为330～1 050 kJ/kg BW0.75，高限制组每天能量需要为100～990 kJ/kg BW0.75。Koskinen等[33]还研究了上述4种能量水平下成年狐的能量供应，自由采食组在1—2月份每天代谢能是100 kJ/kg BW0.75，而在秋季采食最高限制组每天的代谢能超过300 kJ/kg BW0.75。Koskinen等[34]研究报道在4组间热增耗无显著性差异，但从1月份至5月份饲喂最高限制采食组狐处于积极正能量平衡。NRC(1982)[5]推荐狐在各个生理阶段的能量需要均为13.5 MJ/kg DM。靳世厚等[35]采用呼吸测热、碳氮平衡和不同营养饲养相结合的研究方法得出，蓝狐生长前期的MEm为467.05 kJ/kg BW0.75，生长后期(冬毛期)的MEm为494.67 kJ/kg BW0.75；其他试验结果得出，生长前期(7～16周龄)蓝狐每只每日代谢能需要量为1.5～2.0 MJ，饲粮代谢能为14.1～14.3 MJ/kg DM，生长后期(17周龄至取皮)，蓝狐每只每日代谢能需要量为2.3～2.6 MJ，饲粮的代谢能为12.5～13.0 MJ/kg DM。Koskinen等[34]提出狐的体重为5.00、5.75和6.00 kg时，日代谢能需要量分别为2.76、2.34和2.05 MJ。

生长期蓝狐体重与代谢能需要见表4，成年蓝狐代谢能需要见表5。表5显示，在冬季成年狐由于配种前体重降低，代谢能消耗降低；在夏季成年狐代谢能需要与生长狐相同，而在秋季，当脂肪开始沉积时代谢能需要较高。

表4 生长期蓝狐体重与代谢能需要Table 4 Body weight and metabolizable energy requirement for growing blue fox[20]

绝食仔蓝狐热增耗见表6。从表可知，处于生长期的蓝狐随着月龄增加，每千克代谢体重的绝食产热量逐渐降低，这与动物所处的生理基础相吻合，动物月龄越小，单位代谢体重绝食产热越高。

3 影响毛皮动物维持能量的因素

维持能量需要有2种表示方法：一种是MEm，即动物沉积为零时的采食代谢能水平；另一种表示方法是维持净能需要，即维持动物基础代谢产热的需要。动物的基础代谢、环境温度、饲养管理、品种、营养代谢热增耗等均会对毛皮动物的维持能量需要产生影响[37]。

表5 成年蓝狐代谢能需要Table 5 Metabolizable energy requirement for adult blue fox[20] kJ/d

3.1 动物基础代谢率(basal metabolic rate，BMR)

BMR是指健康动物在室温条件下，处于空腹、安静放松状态时，维持自身生存所必需的最低限度的能量代谢产热。Farrell等[11]研究表明由于物种的特异性，准确测定水貂的BMR较困难，BMR的测定只能在水貂睡觉时很短的时间内完成，结果显示母貂的BMR为324 kJ/kg BW0.75。Iversen[38]研究表明鼬科动物体重在1.0～15.0 kg时，BMR为354 kJ/kg BW0.78。

3.2 环境温度

环境温度是影响能量需求的重要因素之一。相对较冷的温度，水貂需要摄入额外的能源来补偿身体增加的热增耗，这种需要额外的能量来维持动物体温的温度称为最低临界温度。Korhonen等[39-40]研究表明低于最低临界温度，每降低1 ℃需要增加9.6～15.5 kJ/kg BW0.75的能量。Glem-Hansen等[41]研究表明,在-3～22 ℃，环境温度每降低1 ℃，水貂热增耗就线性增加12.1 kJ/kg BW0.75。Korhonen等[40]研究表明,蓝狐最低临界温度为-6 ℃，但低于这个温度，能量需求增加还尚未数据报道。Wamberg[15]研究表明用直接测热法成年母貂在18 ℃热增耗是768 kJ/(kg·d)，在24 ℃是501 kJ/(kg·d)。

3.3 饲养管理

饲养管理影响维持能量的需要。水貂笼箱的大小影响着能量的消耗，当水貂活动受限时，能量消耗极显著降低[42]。Farrell等[43]研究表明,平均温度为11 ℃时，成年母貂在大的笼箱中需要1 079.9 kJ/kg的消化能，在小笼箱中需要845.5 kJ/kg的消化能。

表6 绝食仔蓝狐热增耗Table 6 Heat increment in fasting blue fox cubs[36]

3.4 品种

品种影响维持能量的需要。彩色水貂比标准黑貂的能量需求高[44]。进口黑貂品种比地方黑貂品种能量需求高[45]。

3.5 营养物质代谢产生的热量消耗

营养物质代谢产生的热量消耗对维持能量产生影响，饲粮在消化、吸收和其他成分协同消化时均有能源的释放，热增耗来自脂肪产生的代谢能占20%，来自蛋白质产生的代谢能占50%[46]。利用Brouwer[47]通过总结三大营养物质氧化产热与消耗氧气和产生二氧化碳和甲烷的数量关系推导出的公式：热增耗(kJ)=3.866×氧气(L)+1.200×二氧化碳(L)-0.518×甲烷(L)-1.431×尿氮(g)，计算出动物的热增耗。

4 小 结

综上所述，国内外貂、狐能量需要研究主要围绕代谢能体系开展，得到了动物不同生理阶段代谢能的需要，但结果不尽相同，可能由多种影响因素导致。现今毛皮动物养殖模式、饲养环境、品种质量与几十年前发生很大变化，均将影响代谢能体系评定。为了更加精确地研究毛皮动物能量需要，需寻找一种更加适用的能量体系，净能体系是目前最能准确反映饲粮能值，满足动物能量需要和饲粮能值在同一基础水平上表达的体系，而该体系在毛皮动物上的研究尚属空白。因此，未来将在饲料原料净能值和动物不同生理阶段净能需要方面开展工作，为毛皮动物精细化饲养和饲料的精准配制提供充足的理论依据。