诱抗剂对马铃薯疮痂病抗性诱导的生理机制

杨鑫　李丽淑　樊吴静　何虎翼　唐洲萍　谭冠宁

摘要：【目的】探討不同诱抗剂对马铃薯疮痂病抗性诱导的影响及其抗性生理机制，为马铃薯疮痂病的生物防治提供参考依据。【方法】以叶片喷施清水为对照（CK），设6个诱抗剂处理，处理1～处理4为常规拌种分别+1.0 mmol/L水杨酸、1.0 mmol/L苯并噻二唑、2000倍25%吡唑醚菌酯或500倍3%氨基寡糖素喷施叶片，处理5和处理6为50倍3%氨基寡糖素喷种分别+500倍3%氨基寡糖素或500倍3%香菇多糖喷施叶片。于齐苗后每隔7 d喷施1次，共喷施3次，第3次喷施后14 d调查植株出苗率、株高等农艺性状，取样测定抗性生理指标，收获后调查块茎疮痂病发病率、产量并进行品质分析。【结果】不同诱抗剂处理均可显著降低马铃薯疮痂病发病率，其中以50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片的防治效果最佳，相对防效达68.85%；与CK相比，诱抗剂处理后的叶片叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量上升，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性增强，丙二醛（MDA）含量降低，块茎的可溶性蛋白、维生素C和淀粉含量显著提高（P<0.05）。【结论】诱抗剂通过提高马铃薯叶片的叶绿素和渗透调节物质含量，增强抗氧化酶活性及降低细胞膜脂质过氧化来调节植株生长，从而诱导植株产生系统抗病性。利用50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片对防治马铃薯疮痂病的效果最理想，同时可提高产量并改善块茎营养品质。

关键词： 马铃薯；疮痂病；诱抗剂；抗性诱导

中图分类号： S532.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）06-1111-07

Abstract：【Objective】The effects of different inducers on inducing resistance of potato scab and resistant physiological mechanism were explored to provide reference for biological control methods of the potato scab. 【Method】Six diffe-rent treatments were conducted， while spraying clear water on leaves was as control（CK）. Treatment 1-treatment 4 were seed dressing+1.0 mmol/L salicylic acid foliage spraying， seed dressing+1.0 mmol/L benzothiodiazole foliage spraying， seed dressing+2000 times 25% pyraclostrobin foliage spraying and seed dressing+500 times 3% amino oligosaccharide foliage spraying. Treatment 5 and treatment 6 were 50 times 3% amino oligosaccharide seed spraying+500 times 3% amino oligosaccharide foliage spraying and 50 times 3% amino oligosaccharide seed spraying+500 times 3% mushrooms polysaccharide foliage spraying. Spraying once every 7 d and three times in total. After 14 d of the third spraying， the germinating rate， plant height and other agronomic characters were investigated， and the physiological indexes of resistance were measured. After the harvest， the incidence and yield of tuber scab were studied and quality analysis was conducted. 【Result】The treatment of different inducers could all significantly reduce the incidence of potato scab， and 50 times 3% amino-oligosaccharide（AO） seed dressing and 500 times 3% lentinan（LNT） foliage spraying had the best control efficiency（68.85%）. Treatment of inducers could increase leaf chlorophyll， content of soluble sugar and soluble protein，and the activities of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） and catalase（CAT），malonaldehyde（MDA） content was reduced， but soluble protein， vitamin C and starch content of tubers were significantly improved compared with CK（P<0.05）. 【Conclusion】Through increasing content of chlorophyll and osmoregulation substances， inducers can enhance the activity of oxidase system and reduce cellmembranes lipid peroxidation to regulate plant growth， thus inducing plants to produce systemicresistance. The optimal inducers of preventing potato scab is 50 times 3% amino-oligosaccharide seed dressing+500 times 3% lentinan foliage spraying， which can improve the yield and the nutritional quality of tubers.

Key words： potato； scab； inducers； resistance inducing

0 引言

【研究意义】马铃薯疮痂病是由放线链霉菌属（Streptonyces）多种病原菌引起的一种世界性马铃薯病害。疮痂病导致马铃薯块茎表面形成大量凹陷结痂，影响马铃薯的外观和品质，降低其商品价值（赵伟全等，2004）。由于马铃薯疮痂病的病原菌种类丰富且变异性较大，加上长期施用化学杀菌剂、田间管理粗放等因素，不仅引起致病菌产生抗药性、防治效果降低，还面临农药残留和环境污染等问题。目前，诱抗剂作为一种绿色环保生物农药而备受关注，其本身无杀菌活性，但能激活植物免疫系统并调节植物的新陈代谢，诱导寄主植物产生防卫反应，从而增强植物抗病能力（赵小明和杜昱光，2006；康恩祥等，2012）。因此，开展诱抗剂对马铃薯疮痂病抗性诱导的研究，寻求安全、有效的方法来控制马铃薯疮痂病的发生及蔓延，对保障马铃薯产业的可持续发展具有重要意义。【前人研究进展】目前，诱抗剂在不同作物病害防控方面发挥重要作用。李静波等（2008）研究认为，诱抗剂可通过诱导植物结构抗性物质（木质素）和酶活性变化来提高对水稻稻瘟病的抗性。陈兴江等（2012）试验发现，施用壳聚糖（CTS）后烟草超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）等防御性酶活性显著提高，诱抗剂对烟草青枯病和黑胫病抗性诱导效果显著，药效稳定且持久。李少波等（2013）、李芳等（2016）研究表明，诱抗剂氨基寡糖素（AS）可提高番茄植株体内POD和过氧化氢酶（CAT）活性，降低丙二醛（MDA）含量，既可提高番茄产量，又可增强植株对早、晚疫病和灰霉病的抗性。李鹏鹏（2014）研究表明，植物诱抗剂香菇多糖对防治黄瓜霜霉病有较好效果，相对防效达66.13%。代园凤等（2015）研究表明，诱抗剂β-氨基丁酸通过调节植株体内POD和CAT相关基因的表达，有效调节烟草植株体内活性氧动态平衡，在激活防御酶体系的同时可降低过氧化氢（H2O2）对植株的毒害，提高烟草抗马铃薯Y病毒的能力。【本研究切入点】前人对诱抗剂的研究主要集中在水稻（李静波等，2008）、烟草（陈兴江等，2012；代园凤等，2015）、黄瓜（李鹏鹏，2014）和番茄（李芳等，2016）等作物的抗病性诱导方面，而关于诱抗剂对马铃薯疮痂病抗性诱导生理机制的研究，尤其是诱抗剂对马铃薯块茎营养品质影响的报道较少。【拟解决的关键问题】选用5种诱抗剂对马铃薯进行抗性试验，明确不同诱抗剂对马铃薯疮痂病抗性诱导和抗性生理指标的影响，为马铃薯疮痂病的防治提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试马铃薯品种：兴佳2号，一级种，由河北省张家口高寒作物研究所提供。

试验用植物诱抗剂相关信息见表1。

1. 2 试验方法

试验在广西农业科学院里建科研基地进行。田间试验采用随机区组排列。设6个诱抗剂处理：处理1，常规拌种+1.0 mmol/L水杨酸喷施叶片；处理2，常规拌种+1.0 mmol/L苯并噻二唑喷施叶片；处理3，常规拌种+2000倍25%吡唑醚菌酯喷施叶片；处理4，常规拌种+500倍3%氨基寡糖素喷施叶片；处理5，50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%氨基寡糖素喷施叶片；处理6，50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片。以常规拌种+等量清水喷施叶片为对照（CK）。每处理3次重复，共21个小区，每小区面积12.00 m2（长5.00 m，宽2.40 m）。每小区种植80株马铃薯，采用大垄双行栽培方式（大行距1.20 m，小行距0.80 m，株距0.25 m）。

藥剂处理包括种植前药剂拌（喷）种和出苗后药剂喷施叶面，常规拌种是将双飞粉、多菌灵和甲基托布津按100∶3∶3比例混匀后拌种，50倍3%氨基寡糖素喷种是用40 mL 3%氨基寡糖素对水2000 mL均匀喷洒种薯，晾干后播种；出苗后药剂喷施是根据药剂浓度称取小区用药量，先用100 mL清水充分溶解，再对水15 kg进行叶面喷施，喷雾量以叶片滴水为止。

试验于2016年11月18日播种，齐苗后开始叶面喷施诱抗剂，分别于2017年1月9日、1月16日和1月23日（每隔7 d）各喷施1次，第3次喷药后14 d取其叶片进行各项生理指标测定分析。2017年3月21日成熟收获，调查每小区薯块的发病率及产量，并采集块茎进行品质分析。

1. 3 调查项目及方法

1. 3. 1 农艺性状 大田期调查出苗率、出苗期和株高。出苗率为出苗植株占播种株数的百分比；出苗期指出苗超过50%的日期；盛花期调查株高，即马铃薯植株被拉直后，从子叶到植株顶部生长点的距离。

1. 3. 2 生理指标 叶片叶绿素含量（SPAD值）用日本柯尼卡美能达SPAD-502PLUS手持式叶绿素仪测定，叶片可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，叶片（块茎）可溶性蛋白、块茎淀粉和维生素C含量参照苏州科铭生物技术有限公司试剂盒说明进行测定，SOD、POD和CAT活性及MDA含量参照苏州科铭生物技术有限公司试剂盒说明进行测定。

1. 3. 3 产量 成熟收获后每小区随机选取10株，考察单株块茎数、单株块茎质量，测定小区产量并折合公顷产量。

1. 3. 4 马铃薯疮痂病害分级标准及发病情况统计 马铃薯疮痂病发病标准（王宏虬等，2013）：0级，薯皮健康；1级，薯皮基本健康，有1～2个零星病斑，病斑所占面积未超过薯皮表面积的1/4；2级，薯皮面积有3～5个病斑，病斑所占面积为薯皮表面积的1/4～1/3；3级，薯皮表面有5～10病斑，病斑所占面积为薯皮表面积的1/3～1/2；4级，严重感病，病斑在10个以上，或病斑面积超过薯皮表面积的1/2。

发病率（%）=每小区所有级别发病种薯粒数/每

小区收获种薯粒数×100

发病指数（%）=∑（病级粒数×代表值）/每小区

收获粒数×最高级代表值×100

式中，代表值分别为0、1、2、3、4，最高级代表值为4。

相对防效（%）=（对照区病粒率-处理区病粒率）/

对照区病粒率×100

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行处理，利用SPSS 13.0进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 不同诱抗剂对马铃薯疮痂病抗性诱导的影响

由表2可知，不同诱抗剂处理的马铃薯疮痂病发病率和发病指数均显著低于CK（P<0.05，下同）。不同诱抗剂对疮痂病的防效存在差异，其中处理6的相对防效最高，为68.85%；其次是处理3，相对防效为50.98%；处理5相对防效最低，仅为26.47%；除处理3外，处理6与其他处理的相对防效均达显著差异水平。可见，诱抗剂可诱导马铃薯对疮痂病产生抗性，以50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片对疮痂病的防治效果最佳。

2. 2 不同诱抗剂对马铃薯出苗率和株高的影响

由表3可知，与CK相比，经诱抗剂处理后，除处理2外，其他处理的出苗期均有所推迟；处理2出苗较快且整齐，播种后27 d出苗，出苗率100.00%；处理3播种后28 d出苗，出苗率98.75%；处理1和处理6在播种后29 d出苗，出苗率100.00%；处理4和处理5均在播种后30 d出苗，出苗率分别为95.00%和91.25%。除处理6外，其他诱抗剂处理的马铃薯株高均高于CK，其中处理3的株高最高，为67.30 cm；处理6的株高最矮，为55.33 cm。

2. 3 不同诱抗剂对马铃薯叶片SPAD值、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

由图1可知，经过诱抗剂处理后，马铃薯叶片的SPAD值、可溶性糖和可溶性蛋白含量整体上呈不同程度的上升趋势。除处理4外，其他处理的叶片SPAD值均显著高于CK，其中以处理5的叶片SPAD值最高，较CK增加9.1%，其次是处理3和处理6，分别比CK增加6.9%和4.8%。诱抗剂处理后的叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量虽整体高于CK，但差异均未达显著水平（P>0.05，下同），其中以处理6的叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量最高，分别比CK高22.6%和28.3%。

2. 4 不同诱抗剂对马铃薯叶片抗氧化酶活性和MDA含量的影响

由图2可看出，诱抗剂处理可提高马铃薯叶片的SOD（处理3除外）、CAT和POD活性，降低MDA含量。其中处理1的马铃薯叶片SOD和POD活性最高，分别较CK显著提高17.9%和526.0%；处理4的马铃薯叶片CAT活性最高，显著高于其他处理，且较CK显著提高181.0%，其次是处理5和处理2，分别较CK显著提高116.0%和83.4%；CK的叶片MDA含量最高，显著高于其他处理，处理6的叶片MDA含量最低，较CK显著降低36.7%，其次是处理2和处理5，分别较CK显著降低35.4%和29.6%。

2. 5 不同诱抗剂对马铃薯块茎营养品质的影响

由图3可看出，经诱抗剂处理后，马铃薯块茎的维生素C、可溶性蛋白和淀粉含量均有不同程度的提高，不同诱抗剂对块茎营养品质的影响存在差异。块茎维生素C含量以处理3最高，较CK显著增加150.0%，其次是处理6，较CK显著增加130.0%，其余处理也较CK有所提高，但差异不显著。块茎可溶性蛋白含量以处理5最高，较CK显著增加82.1%，其次是处理1和处理3，分别较CK显著增加74.1%和69.9%；块茎淀粉含量以处理5最高，较CK显著增加28.8%，其余处理与CK差异不显著。

2. 6 不同誘抗剂对马铃薯产量及商品薯率的影响

由表4可知，不同诱抗剂处理的马铃薯产量和商品薯率均高于CK，其中产量以处理3最高，其次是处理6，分别较CK增产7.5%和4.2%；商品薯率以处理5最高，其次是处理2，分别较CK提高3.2%和2.3%。单株块茎数以处理6最高，较CK增加4.3%，单株重量以处理3最重，较CK增加23.5%。但各诱抗剂处理的产量指标及商品薯率与CK均差异不显著。

3 讨论

本研究选用5种植物免疫诱抗剂作为试验药剂进行马铃薯拌种或叶面喷施，发现不同诱抗剂处理均可有效降低马铃薯疮痂病发病率，其中以50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片的效果最佳，相对防效达68.85%。前人已有研究表明，植物免疫诱抗剂氨基寡糖素、香菇多糖可预防并显著降低作物病害发生率，具有促进作物生长、增产增收及改善农产品品质的效果（杨普云等，2013；李鹏鹏，2014；彭昌家等，2016）。本研究中，50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片处理对马铃薯疮痂病的相对防效显著高于50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%氨基寡糖素喷施叶片处理，说明500倍3%香菇多糖比500倍3%氨基寡糖素喷施叶面效果好。

叶绿素是植物光合作用中重要的光合色素，是衡量植物代谢活性强度的重要指标，其含量增加有利于维持较高的光合效率和光合产物的积累（张武，2007）。可溶性糖和可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，逆境条件下较高且平稳的糖和蛋白含量可使细胞维持较低的渗透势，抵抗病害带来的伤害（徐娜等，2015）。回振龙等（2014）研究发现，喷施水杨酸可提高连作马铃薯植株的叶绿素含量及可溶性糖等渗透调节物质的含量。刘松等（2016）研究认为，植物诱抗剂β-氨基丁酸可通过提高烟草幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量来维持细胞较低的渗透势，防止细胞水分过度散失，进而提高烟苗的抗旱能力。缪福俊等（2017）研究认为，施用100 mg/L苯并噻二唑后，滇牡丹的可溶性蛋白和叶绿素含量均显著提高，同时红斑病发病指数显著降低。本研究结果同样表明，经不同诱抗剂处理后，马铃薯叶片的SPAD值、可溶性糖和可溶性蛋白含量均高于对照，说明不同植物诱抗剂可不同程度地提高植株叶绿素和渗透调节物质含量，提高叶片光合作用能力，促进植株生长发育，从而提高植株抵御外界病害侵染的能力。

邱德文（2014）研究發现，诱抗剂会促使植物内源水杨酸积累，并以其作为信号传导物质传导至整个植株，经过一系列抗病相关基因的调控和表达来抵抗病原菌的侵入和发展，减轻和防止病害发生。汤晓莉等（2010）认为喷施诱抗剂水杨酸可抑制马铃薯植株地上部分生长，同时降低种薯感病率。本研究结果表明，喷施外源水杨酸后，马铃薯疮痂病发病率较对照显著降低，但株高较对照高。与汤晓莉等（2010）的研究结果有所不同，可能与试验所用品种及水杨酸浓度不同等因素有关。本研究中，50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片处理的株高比其他处理低，但相对防效最高，与龚秀会等（2013）认为诱抗剂通过矮化株型提高马铃薯疮痂病抗性的观点相似。

植物被诱抗剂诱导获得系统抗性是通过酶的催化调节来实现，防御酶活性升高是诱导抗性产生的重要机制之一（代春艳等，2010）。王宏虬等（2013）研究发现，经过1.0 mmol/L水杨酸处理后，马铃薯疮痂病的发病率和发病指数均显著下降，同时植株叶片中的POD和CAT活性明显上升，MDA含量下降。龚秀会等（2013）认为不同浓度的诱抗剂苯丙噻二唑处理可明显降低马铃薯疮痂病的感病率，在最适浓度下，马铃薯植株的POD和PPO活性均显著高于对照。李鹏鹏（2014）研究认为，当黄瓜叶片遭受霜霉菌侵染时，香菇多糖诱导处理的植株体内POD活性显著提高。缪福俊等（2017）的诱抗剂试验证明，经100 mg/L苯并噻二唑处理后，滇牡丹叶片病斑面积减少，POD和CAT活性提高，MDA含量显著下降，这些指标的变化与病害的抗性变化紧密相关。本研究结果同样证明，诱抗剂处理可提高马铃薯叶片的SOD、POD和CAT活性，降低叶片MDA含量，对应植株的发病率和发病指数较对照处理均显著下降。说明植株防御性相关酶与系统抗性产生有密切关系，对应指标的变化可激活植株系统抗性（范志金等，2005）。

在诱抗剂对果实品质的影响方面，刘弘等（2012）研究认为，在早熟梨生产中喷施50 mg/L壳聚糖，可明显提高梨的产量并改善其品质；周超等（2014）采用1 mmlo/L水杨酸处理盐胁迫下的西瓜，发现诱抗剂可改变西瓜果实的可溶性蛋白含量，同时改善西瓜品质。本研究同样证明，经过植物诱抗剂处理后，马铃薯块茎的淀粉、维生素C和可溶性蛋白含量及产量均呈现上升趋势。说明诱抗剂处理有利于马铃薯块茎干物质和淀粉的积累。

4 结论

植物诱抗剂可通过提高马铃薯植株的渗透调节物质（可溶性糖和可溶性蛋白）含量，增强抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性及降低细胞膜脂质过氧化（MDA含量）来激活植株的系统抗病性，同时可提高叶片叶绿素含量，加速植株地上部光合产物向地下薯块运输，进而改善块茎的营养品质。本研究选用的5种植物诱抗剂中，以50倍3%氨基寡糖素喷种+500倍3%香菇多糖喷施叶片的防治效果最佳，可作为马铃薯疮痂病的最适诱抗剂。

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（责任编辑 王 晖）