胡蜂亚科昆虫生物学特性及控害效果研究进展

池成林　李强　马丽

摘要：文章對胡蜂亚科昆虫的劳动分工、飞行节律、捕食行为、筑巢、交配与生殖分工、越冬习性、年生活史、天敌与微生物病害等生物学特性及其在农林业上控害效果等方面的研究进展进行综述，并结合目前的研究现状及其在生产实践中的应用提出建议：平衡对胡蜂亚科各属种生物学特性的研究，实时与国外有关机构进行信息分享，及时更新我国在胡蜂亚科昆虫研究方面的理论和方法；对利用胡蜂在农林业上进行控害的应用，应以胡蜂的生物学特性等多方面的科学理论为基础，加强研究和更新胡蜂饲养管理技术和改进现有技术缺陷，同时在实际应用中应合理安排田间及林区内不同作物的种植模式，加强对胡蜂蜂群的合理管控与控害效果评价，从而促进利用胡蜂进行生物防治在生产实践中的推广应用，为今后发展农业生态新环境提供技术支持。

关键词： 胡蜂亚科；社会性昆虫；天敌昆虫；生物学特性；研究进展

中图分类号： S476.3 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）06-1139-08

Abstract：The research progresses were summarized in this thesis on biological characteristics of Vespinae insect such as the division of labor， flight rhythm， predation， nesting， mating， division of reproduction， overwintering habit， natural enemies and microbe diseases. And the controlling pest effect of the Vespinae insect in agriculture and forestry was also reviewed in this thesis，on the basis of present research status and the application in production practice， some suggestions were proposed：it is necessary to pay attention to the balanced study of the biological characteristics of the Vespinae insects in various species and genera， at the same time， information should be shared with international institutes， and domestic theories and methods in the field should be updated in time； the application of wasp to pest controlling in agriculture and forestry should be based on the biological characteristics of wasp and other scientific theories； the cultivation and management technology of wasps should be strengthened and updated； the existing technology defects should be improved. Furthermore， in the practical application， the planting patterns of different crops in fields and forest areas should be reasonably arranged； and the reasonable control and the evaluation on the controlling pest effect of wasp population should be strengthened， in order to promote the application of wasp biological control in the production practice and provide strong technical support for the development of new agricultural ecological environment.

Key words： Vespinae； social insect； natural enemy insect； biological characteristics； research progress

0 引言

胡蜂亚科（Vespinae）隶属于膜翅目（Hymenoptera）胡蜂科（Vespidae），全世界已知4属，分别为原胡蜂属（Provespa）、胡蜂属（Vespa）、黄胡蜂属（Vespula）和长黄胡蜂属（Dolichovespula），共71种，国内已知4属42种（谭江丽等， 2015）。单母建巢、一雌多雄制的生殖策略、紧密而细致的劳动分工等构建了一类具有独特生物学特性的社会性胡蜂群体。自然选择压力推动社会性胡蜂一雌多雄制的进化，从而将其区分成多个种系（Santoro et al.， 2015a）。不同属种间拥有类似的生态学和社会生物学特征，但在父权上存在明显差异（Matsuura and Yamane，1990；Foster and Ratnieks， 2001a），致使该亚科昆虫成为对比研究其他膜翅目昆虫间差异性的生物参照模型（Oi et al.， 2015）。

害虫生物防治是指利用天敵昆虫等生物及其产物控制农业害虫的理论与技术体系。在自然生态系统中，天敌昆虫是自然系统内存在的害虫抑制因子，是自然界生物链/网的重要组成部分（陈学新等， 2013），其中杂食、捕食性天敌昆虫的控害效率明显优于其他类天敌昆虫类群（Symondson et al.， 2002）。胡蜂兼具优越的控害作用且食性多面，是一类优质的捕食性天敌昆虫（Hendrichs et al.， 1994）。胡蜂食性涵盖了多种农林业害虫，而且其食物需求量巨大，可作为一类高效且专食性强的控害昆虫。因此，利用胡蜂防治害虫是一种潜在价值较高的经济、高效型生物防治策略（Jdonovan， 2003）。胡蜂还是一类营养价值和药用保健价值较高的经济型昆虫，其体内含有丰富的人体必需氨基酸，是一类营养价值较高的膳食蛋白质食品（Durst et al.， 2010）。目前其价值已得到国际权威组织的肯定和推崇，2008年2月，联合国粮农组织在泰国清迈召开研讨会，专门探讨该蜂的食用价值及由此给农村人口带来的商业机会。食用及药用胡蜂的习俗在我国有着悠久的历史，在唐代已有收集和烹饪胡蜂的技术（李铁生， 1993）。在云南省，民间食用胡蜂的现象甚多，而以此形成的人工养殖、销售等产业早已成为提高当地人们生活水平的重要支柱型产业（王兴旺等，2015；郭云胶等，2017）。

了解胡蜂的生物生态学特性和控害作用机制是对胡蜂控害效应评价、养殖繁育与释放、保护利用及后续相关研究的基础。本文对胡蜂的生物学及其控害效果进行综述，以期为推进我国胡蜂生物学研究的发展、开发其潜在的生物学价值，同时为我国胡蜂的人工饲养提供参考。

1 胡蜂亚科主要生物学特性

1. 1 劳动分工

劳动分工是胡蜂种群真社会结构的重要标志之一，而任务共享是影响其生态成功的一个重要因素（Resh and Cardé， 2009；Hanna et al.， 2014）。胡蜂的劳动分工是基于年龄结构分化，即时间多型性，表现为明确而细致的分工（Kim et al.， 2012；Hurd et al.， 2015）。蜂王专职产卵，雄蜂只负责交配，而工蜂承担除产卵和交配以外的一切任务劳作（Matsuura and Yamane， 1990）。时间多型性已成为一种提高胡蜂包容适应性的个体适应性行为，其会合理调配任务以适应不同年龄型的工蜂个体（Kim et al.， 2012）。一般情况下，年幼工蜂只负责诸如清洁等任务量较轻且多在蜂巢附近的工作，年老工蜂则负责任务量较重的巢外工作，如外出捕食、取材、探索和守卫等。种群可塑性平衡是胡蜂劳动分工的一个基本特征（Resh and Cardé， 2009），除交配职能高度专一（只有雄蜂和新蜂王参与交配）外，其他职能几乎都具有高度的可塑性。群体内、外部情况变化是影响工蜂任务模式变化的一个重要因素，如群体内部间干扰及种间竞争、可用的食物量等会随时改变和要求工蜂执行相应的防御攻击、捕食等行为及任务模式，揭示胡蜂具有一定的行为可塑性（Waibel et al.， 2006）。此外，胡蜂群体内基因型及其产生的个体行为表现型也会对工蜂任务模式的变化产生一定影响。如同种基因型工蜂个体间对任务的选择适应度比非同种个体间高5倍，说明同种基因型个体间会优先得到任务（Waibel et al.， 2006），即在同种情况下亲缘关系相近的个体间会优先得到任务。

1. 2 飞行节律

胡蜂工蜂外出活动是其与生态系统间能量转换的重要方式。胡蜂主要通过工蜂外出采集等活动形式和群体内的个体死亡来完成与外界的能量获取和丧失（Ydenberg and Schmid-Hempel， 1994）。胡蜂的昼夜外出飞行活动节律是一种与季节变换和昼夜更替相适应的自身生物生理活动。如在山西省每天5：00时基胡蜂（V. basalis）和金环胡蜂（V. mandari-nia）开始活动，7：00～9：00时第1个活动高峰基本保持稳定，18：00时第2个活动高峰开始减少（李艳杰等， 2009）。周围环境与自身条件的混合效应会影响胡蜂的飞行能力，起到增强或抑制胡蜂某一行为能力的作用，其中生态因子是影响胡蜂外出飞行能力的主要因素。温度是制约胡蜂飞行能力的主要因素，极端温度（高温和低温）会减少或终止其外出飞行。如德国黄胡蜂（V. germanica）在环境温度低于35 ℃时飞行活动最活跃，高于35 ℃或低于2 ℃则时停止活动；东方黄胡蜂（V. maculifrons）在环境温度低于5 ℃时停止捕食活动。降雨量也会限制胡蜂的飞行能力，如强降水可减少V. germanica约30%的外出活动时间。光线的适用性和强度也会对胡蜂飞行时的视觉产生干扰，适宜的光线强度可增加胡蜂外出活动时间。如V. germanica的白天外出活动时间多于日出前与日落后活动时间之和，约22 min，表明胡蜂具有较强的视觉感光能力（Kasper et al.， 2008）。生物因素也会对胡蜂的飞行能力产生一定影响，如蜂巢口和食物资源等物质释放的信息信号会对黄边胡蜂（V. crabro）和普通黄胡蜂（V. vulgaris）的飞行产生干扰，影响其飞行中定位判断从而增加相应的能量损耗（Steinmetz et al.， 2002）。

1. 3 捕食行为

胡蜂的捕食活动与天敌、猎物间的生态位相适应，使彼此更好地适应自然选择压力，是其进化史中重要组成部分，揭示了胡蜂的进化机制及其作为兼性捕食者的机理。

胡蜂是杂食性和机会性捕食者，其食物种类多为节肢动物、花蜜等甜性物质和一些腐质食物等（Richter， 2000；Wilson et al.， 2009）。胡蜂的捕食行为是基于其较强的认知能力，通过学习记忆等思维能力将多种捕猎机制结合进行定位、选择和猎取食物资源。如V. germanica通过记忆能力将原有成功捕食经验与干扰物的颜色和气味等新的刺激结合成一种新的视觉响应进行目标定位，并通过目标物的气味信号引起着陆刺激反应（Richter， 2000；Sabrina et al.， 2014）；同时，其通过学习能力对成员间已成功取食的物质进行再次取食，表明胡蜂具有较强的认知可塑性（DAdamo and Lozada， 2011）。目前尚无明确的研究表明胡蜂在捕食过程中有协作行为（Richter，2000），但少数种类已初具高级社会行为的现象。如V. mandarinia在捕食蜜蜂时会做标记信号并向同巢内个体释放信息素求助，合作捕食（Ono et al.， 1995）。胡蜂会共享信息信号以达到对某一食物资源的最大化开采，如V. vulgaris蜂群会反复捕食同一食物直至该食物资源不可用为止（Gadau and Fewell，2009；Wilson-Rankin，2014；Santoro et al.，2015b）。另外，胡蜂在捕食过程中会呈现区域性聚集现象，如同巢工蜂常会随机聚集在某一特定的食物资源区域（Richter， 2000）。这种现象可能是由目标线索引起，而非外出活动中彼此间信息信号传递和记忆能力（Richter， 2000；Wilson-Rankin，2014）。

1. 4 筑巢

蜂巢是胡蜂维持种群社会性特征的基本要素，是其维持种群生命活动的最基本场所。

1. 4. 1 筑巢习性 胡蜂亚科胡蜂会选择收集树木纤维用作筑巢材料，材料的选择会因属种的不同而有所差异。如Vespa种类偏爱采集腐烂或枯死的树木纤维，Vespula种类则用一般的树木纤维作筑巢材料，而长黄胡蜂属种类在材料的选择偏好上差异很大，如中长黄胡蜂（Dolichovespula media）会选择艾蒿或金茅属植物的表面纤维作筑巢材料，挪威长黄胡蜂（D. norwegica）则选择采集杜鹃花落叶下的绒毛用作筑巢材料（Matsuura and Yamane， 1990）。胡蜂会用口器将材料混合唾液后拉伸成筑巢所需的一定形状（Matsuura and Yamane， 1990）。蜂巢为纸质全包覆式结构，不同种类对巢址的选择偏好上也有所不同。如胡蜂属种类会选择在灌木上筑巢，蜂巢为悬挂式，裸露于空气中，而黄胡蜂属种类选择将蜂巢建于完全被遮蔽的腐木或土壤中（Matsuura and Yamane， 1990）。生态因素是决定胡蜂营巢成功与否的主要因素，其作用于蜂巢或种群从而直接或间接影响筑巢成功（Jaffé et al.， 2012）。生态因子可直接摧毁裸露于空气中的蜂巢。如在日本，强风和强降水常会毁掉三齿胡蜂（V. analis）悬挂于树枝上的蜂巢，同时导致初期创始蜂王死亡，进而间接致使营巢失败（Matsuura and Yamane， 1990）。生物和人为因素也是影响胡蜂营巢成功与否的关键因素，天敌或人对胡蜂种群的破坏可间接导致营巢失败。如人类通过破坏蜂巢来获取胡蜂幼虫和蛹等食用（Matsuura and Yamane，1990）。

1. 4. 2 巢内温度调节机制 胡蜂的温度调节机制对群体的成功繁衍具有重要作用，且胡蜂亚科属种间有着相似的温度调节模式（Martin， 2010）。胡蜂主要依靠巢址周围环境被动地创造出在某一范围内的巢内温度，随后其再通过静止代谢集聚或蒸发热量等方式将巢内温度稳定在适宜个体正常活动的范围内。如K?fer等（2012）在测定V. vulgaris和V. germa-nica的巢内CO2浓度时发现，两者在选定适宜环境温度建巢后，胡蜂通过静止休息使巢内温度产生剧烈波动，从5.658 μL/（g·min）和8.3 ℃到8.504 μL/（g·min）和20.2 ℃、58.686 μL/（g·min）和35.3 ℃、102.84 μL/（g·min）和40 ℃；Klingner等（2005，2006）发现，V. crabro通过将蜂巢建于土穴中的方式使巢内温度维持在25～34 ℃，并通过静止代谢与巢内的热量和相对湿度的共同作用使巢内温度控制在30 ℃左右。温度的不稳定波动会对巢内个体产生不利影响，通常会造成幼体畸形或成虫不出现等，严重时会造成死亡（Plotkin et al.， 2010）。如金环胡蜂（V. mandarinia japonica）的致死高温为44.0～46.0 ℃（Ono et al.， 1995）；V. vulgaris的致死高温为45.3 ℃，活动极限温度为44.9 ℃（K?fer et al.， 2012）。

1. 5 交配与生殖分工

1. 5. 1 交配 已有研究表明胡蜂亚科各属种的交尾行为具有相似性。雄蜂会先选择等待在某一地点，捕捉行径路线上的新蜂王并与之交尾；胡蜂新蜂王大多只交配1次，2或3次的几率很小；交尾时间一般在几分钟（Matsuura and Yamane， 1990；Martin et al.， 2009；Takahashi et al.， 2003，2004）。

1. 5. 2 生殖分工 目前，对胡蜂生殖竞争的产生及其调解的研究集中在亲缘选择理论和自然选择上。相比于马蜂亚科（Polistinae），胡蜂亚科在此方面的研究较少。

1. 5. 2. 1 亲缘结构演化 胡蜂多重父权创造的遗传多样性是胡蜂进化的基础，也是维系其种群结构变化的重要指标（Boomsma et al.，2005；Ratnieks et al.，2006；Boomsma，2007）。蜂王多雄交配机制使蜂群增加了多个父系直系的亚家族，降低了群内个体间的亲缘关系，从而提高了群内遗传多样性和蜂王及蜂群的适合度，可能是蜂群维持群体真社会性结构的关键（Jaffé et al.，2012；Loope et al.， 2014）。目前，对于遗传多样性如何提高蜂王和蜂群适合度的确切机制尚不清楚，但一些假设认为遗传多样性高的蜂群具有较高的对天敌及病原微生物的抵抗力、协作效率和生产力（Hughes et al.，2008； Jaffé et al.，2012；Loope et al.，2014），这些假设结果也为蜂王多雄交配机制的进化提供了间接的解释。

1. 5. 2. 2 群内个体的亲缘关系 亲缘选择理论认为，蜂王与工蜂间及工蜂与工蜂在生殖雄性个体间会产生潜在的冲突（Bonckaert et al.， 2011）。胡蜂亞科兼具高、低比例父权两类蜂群，在高比例父权胡蜂种群中，多雄交配降低了工蜂间的亲缘关系，从而使工蜂为了提供自身广义适合度而与蜂王保持一致的利益关系且与工蜂间的监督行为。如在V. vulgaris和鳞黄胡蜂（V. squamosal）种群中，群内有高比例的父权、无发育卵巢的工蜂，仅蜂王生殖雄蜂，表明工蜂通过彼此监督从而抑制彼此产卵（Foster and Ratnieks， 2001a；Ross， 2010）。而在低比例父权胡蜂种群中，工蜂通过生殖雄性个体来增加自身广义适合度，降低了与蜂王的亲缘关系，从而产生了工蜂与蜂王及工蜂与工蜂生殖雄性个体间的冲突。如在低比例父权的Dolichovespula部分种类中，工蜂可发育卵巢并产下雄性卵（Foster and Ratnieks， 2001a）。目前，关于Vespa spp.的研究较少，还无法明确群内个体间的亲缘关系。

1. 5. 2. 3 弑母行为 亲缘选择理论预测，弑母蜂王最有可能出现在低比例父权物种中，此类胡蜂群体的蜂王与工蜂间的冲突最强烈（Helanter?， 2016）。如在部分低比例父权的Vespa、Vespula和Dolichovespula群体中，交配后的新蜂王会杀死同巢内的原蜂王（Foster and Ratnieks， 2001a；Martin et al.， 2009），表明弑母可能是低比例父权胡蜂种群中生殖个体间潜在冲突的一个重要方面。

1. 5. 2. 4 性比偏移 父权比例的增加或降低是影响群内雌雄性个体分配比例产生差异的关键因素（Foster and Ratnieks， 2001b），种群父权比例的不同会产生性别比例的分化。如高比例父权群体会繁殖较多的蜂王，而低比例父权群体会繁殖较多的雄蜂（Boomsma and Grafen， 2010），与亲缘选择理论的预测一致。已有研究发现，在V. vulgaris种群中，雌性个体是雄性个体热量值的2.2倍，表明蜂群在性比分配上更倾向于产生更多雌性个体（Foster and Ratnieks， 2001a）。

1. 5. 2. 5 创始蜂王间的竞争 胡蜂的社会性寄生行为也是一种成功解决生殖竞争的策略（Foster and Ratnieks， 2001a）。如在寄主巢内，树长黄胡蜂（D. sylvestris）、D. media和D. norwegica的蜂王和寄主蜂王各占个体总数的10.0%，V. vulgaris的蜂王和寄主蜂王各占个体总数的5.9%，表明新蜂王社会性寄生成功（Foster and Ratnieks， 2001a）。

1. 6 越冬习性

越冬是胡蜂年生活史中最关键阶段。在温带地区，胡蜂以成虫的形态越冬。越冬巢多为距原蜂巢较近的区域，如近胡蜂（V. simillima）多选择将越冬巢穴建在距原蜂巢100～150 m的范围内，且越冬蜂王的形态与蛹相似，会将身体器官蜷缩成团，静止越冬（Matsuura and Yamane， 1990）。说明越冬蜂王可能通过保持短距离飞行和蜷缩等的方式来减少能量流失，以便克服越冬期间的不利因素。气候因素是诱导胡蜂越冬的主要因素，在热带和亚热带地区，胡蜂无越冬现象（Archer and Penney， 2012）。

1. 7 年生活史

目前，关于胡蜂亚科胡蜂年生活史中各时期的特点尚无统一界定。Matsuura和Yamane（1990）将温带地区Vespa的生活史分为创巢期（Pre-nesting）、创始蜂王独居期（Solitary）、创始蜂王与第一批工蜂共同协作期（Cooperative）、分工合作及工蜂增殖期（Polyethic）、繁育雄蜂和新蜂王期（Reproductive）、越冬期（Hibernating）等6个时期。谭江丽等（2015）将温带地区Vespa不同种类的年生活史分为4个阶段：创始蜂王单雌建巢期、蜂群增殖期、繁殖交配期和越冬期。不同地域气候环境是造成胡蜂年生活史差异的主要因素。Archer和Penney（2012）指出，在温带地区，胡蜂创始蜂王仅在春季出蛰后营巢建群；而在热带和亚热带地区，创始蜂王无越冬现象，在全年的各时期均可单雌营巢。创始蜂王越冬的成活率及营巢阶段产卵期的差异均可影响蜂群的繁育世代数，但总体上各属种的年生活史基本相同。春末创始蜂王出蛰、产卵，个体发育经卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。随后工蜂羽化至夏季羽化盛期，秋初性成熟的雄蜂与新蜂王羽化、交配，之后新蜂王越冬，冬季蜂群衰亡。

1. 8 天敌与微生物病害

1. 8. 1 脊椎动物捕食性天敌 胡蜂亚科蜂群常会遭到脊椎动物的捕食和破坏。如鹰科（Accipitridae）蜂鹰常会挖掘蜂巢来捕食胡蜂卵、幼虫和成虫；该亚科成虫也常遭受寄生性天敌的入侵，如捻翅虫（Xenos crabronis）会寄生在胡蜂成虫体内，造成工蜂丧失劳动能力，进而造成蜂群衰亡（Matsuura and Yamane， 1990）。

1. 8. 2 病原微生物 胡蜂会遭受多种病原微生物的入侵。如负索线虫属（Pheromermis）种类常会寄生于胡蜂虫体，但在寄生率高达80%时仍有部分胡蜂可正常活动（Martin，2004；Villemant et al.，2015），可能是胡蜂体内蜂毒对Pheromermis spp.起到抑制作用（Moreau， 2013）。

2 胡蜂控害效果研究进展

胡蜂具有捕食能力强且效率高等特点，可以1.5～2.0只/min的速率捕食蝇类昆虫（Matsuura and Yamane， 1990）；同时，胡蜂具有种群数量多、食量巨大的特点，如在繁殖盛期，V. vulgaris每公顷可捕食80万～480万只的食物量（Wardhaugh and Didham， 2004），表明胡蜂是一类高效的捕食性天敌昆虫。胡蜂食性涵盖多种卫生防疫、农林业害虫，可作为一类适用于多种农田生态系统的控害昆虫。已知胡蜂捕食的卫生、农林业害虫中以蜘蛛目、鳞翅目、同翅目、鞘翅目、膜翅目等节肢动物为主（Archer and Penney， 2012）。在人工调控下利用胡蜂进行的生物防治效果明显优于自然、随机地放养。李铁生（1993）于1980年在国内首次人工释放V. germanica进行田间控害取得了一定成效，同時研发了胡蜂的人工饲养技术；郭云胶等（2017）发现，利用木箱装载胡蜂并释放于蔬菜、水果基地，可实现7 d内清除害虫的效果。国际上早已建立了人工化、规模化地利用胡蜂控制农林业害虫的防治模式。如，1840～1860年黄边胡蜂（V. crabro germana）作为一类防控林业害虫的天敌昆虫被人为地引入美国北部地区；在日本静冈县，当地已普及利用胡蜂防治茶园害虫；在加拿大，人们将一种Vespula昆虫用作病毒载体来控制叶蜂（Neodiprion swainei）（Matsuura and Yamane，1990）。国内早期也利用胡蜂防治农林业害虫，并取得显著成效。如1978年湖南省石门县利用胡蜂防治棉铃虫后，将农药成本损耗降至3元/667 m2（45元/ha）；易市乡将农药用量降至510担/1334 ha约（19.12 kg/ha），节省开支12.76万元（董大志等， 2000）；江苏省丰县利用胡蜂防治棉铃虫，获得了98.5%的灭虫成效（蒋三俊， 2006）。

3 展望

3. 1 对胡蜂亚科昆虫生物学特性的研究尚不完善

在过去的40年里，基于广义适合度的亲缘选择一直是解释真社会性进化的主要理论。胡蜂的父权与蜂巢、劳动分工、病原微生物及种群的遗传多样性等紧密相连，组成了一个系统且完整的社会性生物体系；同时，胡蜂社会生物学与分类学、遗传学等学科又密不可分开，只有系统、全面且交叉地分析，才能体现其社会性生物的价值（Oldroyd and Fewell， 2007；Roskens et al.， 2010；Jaffé et al.， 2012；Loope et al.， 2014）。纵观国内外胡蜂生物学特性研究的历史文献，胡蜂亚科昆虫的生物学特性研究虽然取得一定进展，但仍存在一些不足，需进一步加强研究。首先，在长期的进化过程中，胡蜂亚科昆虫对生态环境形成了自身独特的适应性，每一个属都有其相对固定的生物学模式，其模式在属内种间差异不明显，但在属间存在一定差异，总的进化趋势是由简单到复杂（谭江丽等， 2015）。在胡蜂生物学的研究中，种的生物学特性及属的生物学模式均是极具价值的信息和证据，对属种生物学的分析研究在归合亚科的研究和进一步深度剖析种内不同生物型的生态适应性中也具有重要意義。其次，在胡蜂亚科中，由于分布种类少等因素，相比于黄胡蜂属和长黄胡蜂属，欧洲各国和美国对胡蜂属和原胡蜂属的生物学研究较少，加之我国对该亚科昆虫的研究甚少，从侧面反映出对胡蜂系统研究的不均衡性。此外，我国横跨古北和东洋两大动物地理区系，由于两区系间在东部缺乏明显的地理阻隔而形成了一个连续的过渡带，造成两大区的种类互相渗透（郭新军， 2005），使我国境内的胡蜂资源更丰富、分布更广泛，在世界胡蜂亚科区系中占有重要地位，但由于我国对胡蜂亚科生物学研究起步较晚，且我国学者对分布在不同地理区系内该亚科种类的研究连贯性不强等因素，对胡蜂还有待系统研究。因此，需进一步开展全面、系统和深入的胡蜂基础生物学特性分析，平衡对该亚科中各属种的研究，对诸如胡蜂属种类等还应加大研究力度；同时，应增加对胡蜂资源的关注度，以此增加胡蜂的基础生物学研究；此外，在科学研究的同时需实时与国外进行信息分享和自我补充，以便能科学合理地掌握胡蜂的发生发展规律，为胡蜂控害效应评价、养殖繁育与释放、保护利用及后续相关研究提供科学的理论基础。

3. 2 利用胡蜂控制害虫在农林业实际应用中的限制因素

利用胡蜂进行农林业人工控制害虫的基础是人工饲养和放养胡蜂，但纵观国内外近几十年来关于胡蜂饲养技术研究进展，发现其相应的报道明显较少，也因此反映出近几十年胡蜂饲养技术无突破性进展。与国外相比，我国南方地区虽然已形成颇具规模的胡蜂养殖企业和拥有较全面的胡蜂饲养技术，但存在技术的滞后性及与国外技术分享上的闭塞性，同时因当地农民长期的自主性饲养，与科研单位的交流与合作较少，导致缺乏相应的胡蜂科学饲养理论知识，也在一定程度上限制了胡蜂在农林业控制害虫的应用。因此，需实时加强和更新现有的胡蜂饲养技术，同时对原有技术的缺陷进行及时改进；此外，需结合胡蜂的生物学特性等基础科学理论进行合理饲养，才能形成科学、合理的胡蜂规模化人工养殖和繁殖模式。

胡蜂为捕食性天敌昆虫，食性杂且活动范围广，其食性多为有害昆虫类群，是一类可用于生物防治农林业及卫生害虫的天敌昆虫。但从总体上来看，胡蜂作为天敌昆虫还存在以下不足。首先，胡蜂也捕食植物果实和蜜蜂，偶尔也会对人类进行攻击，因此在防治害虫时要求避免农田与果树间作和套作模式，实行隔离种植；同时应避开周围大范围内的蜜蜂养殖区域和居民居住区域等，避免造成经济损失和人身伤害。其次，胡蜂对资源的利用和掠夺率很高，会对当地的生态系统造成较大影响，严重时可直接或间接造成当地某一资源的枯竭或某一物种灭绝（Beggs et al.，2008；Frost et al.，2016），因此应严格管理蜂群，对野外自行建群胡蜂进行实时管控，避免在某些偶然情况下野外胡蜂种群的暴发性增长并造成为害等意外情况发生；同时应对农田区域内的控害效果进行评估，统计害虫与有益昆虫的损耗量，为进一步实施胡蜂控害提供理论基础和依据。此外，胡蜂的年生活史可很好地与国内南北方地区不同农作物的生长期相契合，消除了生物防治中的滞后性问题，为农田防控害虫新增添了一种经济且便利的方案，因此，如何合理安排胡蜂生物防治与农田种植模式，协调其与当地生态系统间的利益关系，充分发挥胡蜂的生态学价值，是目前将胡蜂用作规模化生物防治昆虫有待解决的首要问题之一。

综上所述，相比于国外，我国在利用胡蜂防控害虫上还处于不成熟阶段。在胡蜂的生物学特性、控害作用和饲养技术上的研究存在滞后性，相关的研究较少，缺乏科学的理论指导，不能实时、有效地对国内胡蜂资源进行科学系统的了解，且在实践经验的分享上还较闭塞，未能对胡蜂控害效果准确及时地补充和更新。因此，在今后的研究中需进一步加强对国内胡蜂生物学及其在农林业上的控害作用、效果及饲养管理技术等的研究，为今后发展农业生态新环境提供有力的技术支持。

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（責任编辑 麻小燕）