三叶木通叶片解剖结构和光合特征对干旱胁迫的响应

吴正花　喻理飞　严令斌　周晨　蔡国俊　张建利

摘要：【目的】分析干旱脅迫下三叶木通叶片的解剖结构和光合特性，为西南喀斯特石漠化区生态修复植物材料选择提供参考依据。【方法】盆栽喀斯特地区适生植物三叶木通并进行连续干旱胁迫处理，采用常规石蜡切片法和Li-6400光合仪分别测定其幼苗叶片的解剖结构参数和光合参数，分析解剖结构和光合生理特征变化，以及二者间的相关性。【结果】随土壤相对水含量（SRWC）的降低，三叶木通幼苗叶片呈厚度变薄、水含量降低和栅栏组织缩短变紧密等变化趋势；总叶绿素（Chlt）含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）下降，水分利用效率（WUE）提高；SRWC降至29%时，大部分解剖指标和光合指标呈显著性差异变化（P<0.05）。主成分分析结果表明，大于1.000的叶片解剖指标特征值中有4个主成分的载荷值差异极大，贡献率达88.195%，主要指标为栅栏组织、下表皮、木质部和海绵组织；大于1.000的叶片光合指标特征值有2个主成分的载荷值差异极大，贡献率达83.277%，指标为Gs和Chlt。相关性分析结果表明，SRWC与叶片水含量（LWC）、Chlt、Pn、Gs、胞间CO2浓度（Ci）、Tr、气孔限制值（Ls）及叶片解剖结构中的叶片厚度、栅栏组织厚度和木质部厚度均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与WUE和叶片组织结构疏松度呈极显著负相关。【结论】三叶木通幼苗在干旱胁迫下通过改变叶片结构特征、降低光合作用和提高水分利用效率等方式适应干旱频发的喀斯特环境；SRWC为29%可视为三叶木通幼苗受干旱胁迫的起点；栅栏组织、海绵组织、木质部及Gs可作为三叶木通耐旱性品种筛选的参考指标。

关键词： 三叶木通；干旱胁迫；解剖结构；光合特征；喀斯特

中图分类号： S567.19 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）06-1156-08

Abstract：【Objective】The anatomical structure and photosynthetic characteristics of leaves of Akebia trifoliate were observed and measured under drought stress to provide references for selecting suitable plants for ecological restoration in karst rocky desertification area in southwest China. 【Method】A. trifoliate，a karst adaptable specie，was taken as material. Through pot experiment and continuous drought stress，seeding leaf anatomical structures were observed by conventional paraffin section，and changes of photosynthetic physiological characteristics were analyzed by measuring photosynthetic parameters with Li-6400. The changes of anatomical structures and photosynthetic characters and the correlation between the two were analyzed. 【Result】With soil relative water content（SRWC） decreasing，the thickness of seeding leaf thinned，water content decreased and palisade tissues shortened in the structural features of the leaves of A. trifoliate. Chlorophyll content（Chlt），photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），transpiration rate（Tr） decreased，water use efficiency（WUE） increased. Most of the anatomical and photosynthetic indicators showed significant difference when SRWC decreased to 29%（P<0.05）. The results of principal component analysis showed that the load values of four principal components in the characteristic values of leaf anatomy greater than 1.000 varied greatly，with a contribution rate of 88.195%. The main indicators were palisade tissue， lower epidermis，xylem，and spongy tissue. Among these photosynthetic index eigenvalues of leaves which were larger than 1.000，Gs and Chlt were two main components with large differences in load values，with a contribution rate of 83.277%. The correlation analysis showed that there was significant positive correlation between SRWC and leaf water content（LWC）， Chlt，Pn，Gs，Ci，Tr，Ls， leaf thickness，palisade tissue thickness and xylem thickness in leaf anatomy（P<0.01， the same below）. There was extremely significant negative correlation between WUE and leaf structure loose degree（SR）. 【Conclusion】By changing the structure characteristics，reducing photosynthesis and increasing water use efficiency under drought stress，seedlings of A. trifoliate can adapt to the karst environment in southwest China where drought take place frequently. SRWC of 29% can be regarded as the starting point of drought stress of A. trifoliate seedlings. Palisade tissue，spongy tissue，xylem and Gs can be used as reference indexes for the screening of drought-tolerant varieties of A. trifoliate.

Key words： Akebia trifoliate； drought stress； anatomical structure； photosynthetic characteristics； karst

0 引言

【研究意义】水分亏缺是限制石漠化区植物恢复的主要因素（曹建华等，2004），很多植物为适应所处的环境而形成一些特定生存策略，以外部形态和内部生理生化的变化来抵御和适应干旱逆境（Budak et al.，2013；D' Amico-Dami?o et al.，2015；李瑞雪等，2017）。叶片是植物暴露在环境中最大的器官，受环境因子影响显著，对干旱等逆境反应敏感，从叶片形态结构及生理變化上能反映植物抵御和适应干旱的能力（任磊等，2015；武金翠等，2017）。三叶木通（Akebia trifoliate）是木通科木通属藤本植物，全株可入药，具有较高的经济和生态价值（吴永朋等，2013），在西南石漠化地区恢复治理中有较好的应用前景。在干旱频发的喀斯特区，了解植物的抗旱性及响应特征变化尤为重要，是制定植物栽培管理的重要依据，因此，分析干旱胁迫三叶木通叶片的解剖结构和光合特性，对西南喀斯特石漠化地区选择适生植物进行生态修复具有重要意义。【前人研究进展】目前，已有不少关于干旱胁迫下植物光合特征和形态结构变化的研究。王琰等（2011）的研究结果表明，干旱胁迫会导致不同种源的油松（Pinus tabuliformis Carr.）形态结构发生变化，随着干旱胁迫的加强，抗旱性强的种源油松可通过降低蒸腾速率（Tr）和提高水分利用效率（WUE）来增强对干旱的适应能力。季子敬等（2013）开展了落叶松[Larix gmelinii（Rupr.） Kuzen.]针叶解剖结构和光合能力对气候变化适应性的研究，结果表明，落叶松针叶片形态结构的变化与其生理功能统一，光合作用和蒸腾作用与叶片光合器官的解剖学特征联系紧密。庞杰等（2013）研究认为，干旱不仅导致沙芥[Pugionium cornutum（L.） Gaertn.]幼苗叶片气孔关闭，影响光合底物二氧化碳的吸收，还会引起叶肉细胞损伤而降低光合酶的活性，使光合速率降低。孙善文等（2014）研究认为，大戟科植物幼苗叶片具有发达的栅栏组织，细胞越小则排列越紧密，即植物的光能利用效率越高。王勇等（2014）、吴丽君等（2015）研究发现，随着自然生境中水分的减少，植物叶片通常会表现出叶片增厚，上下表皮和栅栏组织、海绵组织厚度减小等特征，以响应干旱环境。【本研究切入点】目前，针对三叶木通的研究主要集中于指纹图谱、理化性质、药理作用（黄佩蓓等，2014）、栽培扦插（陈斌，2016）、资源分布（黄佩蓓等，2016）及新型保健水果开发（雷颂等，2016）等方面，而从叶片解剖结构和光合生理角度进行三叶木通耐旱性研究尚无文献报道。【拟解决的关键问题】开展三叶木通干旱胁迫盆栽试验，分析其叶片解剖结构和光合生理变化特征，揭示其耐旱过程、耐旱机制及干旱胁迫的起始点，以期为喀斯特石漠化区域植被恢复选择植物材料提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验在贵阳市花溪区养牛村四周通风、气温与室外无差异的塑料大棚中进行。2017年3月将1年生三叶木通实生壮苗移栽至口径25 cm、高18 cm的塑料花盆中，每盆1株，共40盆，每盆使用5 kg喀斯特地区常见的棕色石灰土（pH 7.9）。试验前测定盆内土壤相对水含量（SRWC），苗木移栽后，采用称重法（0.001 kg）保持苗盆内水含量，浇饱和水后进行常规盆栽管理，4月下旬苗成活并长出新叶，选取长势一致、地径0.5～0.6 cm的植株作为试验材料。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 将40盆三叶木通一次性浇透水（土壤达饱和持水状态）后，置于大棚内自然失水，直至幼苗干旱死亡。设5盆为1组（5个平行），每隔4 d测定1组试样的SRWC和叶片参数。

1. 2. 2 光合参数测定 选取三叶木通幼苗基部向上第2～5片健康无虫害的成熟叶片，使用Li-6400便携式光合测定系统，于晴朗天气上午9：00～11：30，在自然光照及CO2条件下测定叶片水含量（LWC）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔限制值（Ls）等参数。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr，将已进行光合参数测定的叶片标记，用于叶片解剖和叶绿素含量测定。

1. 2. 3 叶片解剖结构参数测定 采用常规石蜡切片法（吕冬霞，2012），摘取1.2.2测定光合参数后标记的叶片带回实验室置于FAA（70%酒精90 mL+甲醛5 mL+冰乙酸5 mL）中固定，番红—固绿染色，切片厚度10 μm，在Olympus Vanox光学显微镜下使用目镜测微尺观测上下表皮、栅栏组织和海绵组织厚度，并拍照。每个结构参数均为25视野范围内测定平均值。其中，栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度；叶片组织结构紧密度（CTR）=栅栏组织厚度/叶片厚度；叶片组织结构疏松度（SR）=海绵组织厚度/叶片厚度。

1. 2. 4 叶绿素含量测定 将1.2.2测定光合参数后标记的叶片去除叶脉，称取叶片0.2 g，用95%乙醇研磨、提取和过滤，定容至25.0 mL，使用分光光度计在665和649 nm处分别测定提取液的吸光值，按照Arnon公式计算每克叶片的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和总叶绿素（Chlt）含量。

1. 3 统计分析

采用SPSS 22.0对试验数据进行单因素方差分析和主成分分析，并以Pearson相关系数分析光合参数与解剖结构参数的相关性。

2 结果与分析

2. 1 干旱胁迫过程中三叶木通幼苗叶片解剖结构的变化

从图1可看出，三叶木通幼苗叶片的栅栏组织细胞随着SRWC的降低变得致密，两层细胞出现缩短现象，第2层细胞由长柱状变为短圆柱状甚至球状，参差不齐；海绵组织由零散排列变为紧密，细胞间隙变小；尤其当SRWC下降至17%后，栅栏组织的两层细胞已变为明显的圆柱状，第2层细胞甚至缩短为球状，难以与海绵组织区分，海绵组织变得更致密。

测定的叶片解剖结构（表1）显示，当SWRC从 60%降至46%时，叶片厚度、上表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、下表皮厚度、主脉长度、木质部厚度、韧皮部厚度和栅海比差异均不显著（P>0.05，下同）；SWRC低于46%后，叶片和栅栏组织厚度呈变薄趋势，海绵组织和下表皮厚度呈先增加后下降趋势；SWRC从29%降至23%时，叶片厚度、上表皮厚度和栅栏组织厚度显著下降（P<0.05，下同），主脉长度、木质部厚度和SR明显增加，下表皮和韧皮部厚度及栅海比降低，但差异不显著；随着干旱胁迫的继续加强（SWRC降至17%），叶片各解剖结构持续发生不同程度的变化。说明三叶木通叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度等解剖结构的变化可能是其增强抗性及适应干旱胁迫所作出的响应。

2. 2 三叶木通叶片光合生理对干旱胁迫过程的响应

由表2可知，干旱胁迫下三叶木通的LWC、Chlt、Pn、Ci、Tr和Ls总体呈下降趋势，SWRC从60%降至35%时，上述参数中除Chlt和Tr有显著变化外，其他4个参数（LWC、Pn、Ci和Ls）均无显著变化；当SWRC从35%降至29%时，Pn、Ci和Ls均呈显著变化；WUE随着干旱胁迫的加强呈上升趋势，SWRC从60%降至35%时，WUE无显著变化，SWRC降至35%后，WUE显著升高。观察发现，当SWRC降至17%后，三叶木通的大部分叶片出现萎蔫现象，小部分叶片枯萎，各项指标与正常水分条件下（SRWC为60%）相比发生了显著变化，其中，Pn仅为正常水分条件下的24%，Tr仅为正常水分条件下的2.1%、WUE提高了11倍。说明SRWC从60%降至35%时三叶木通的光合作用尚未受到干旱胁迫的显著影响，而SRWC降至29%可能是三叶木通受到干旱胁迫的起点。

2. 3 三叶木通叶片解剖结构特征和光合特征的主成分分析结果

由表3可知，大于1.000的叶片解剖指标特征值中有4个主成分的载荷值差异极大，贡献率达88.195%，第一、第二、第三和第四主成分的特征值分别为2.303、1.751、1.275和1.112，贡献率分别为19.633%、16.546%、15.998%和12.533%，主要指标分别为栅栏组织、下表皮、木质部和海绵组织（荷载系数>0.460）；大于1.000的叶片光合指标特征值有2个主成分的载荷值差异极大，贡献率达83.277%，第一主成分和第二主成分的特征值分别为5.933和0.745，贡献率分别为42.120%和41.157%，指标分别为Gs和Chlt（荷载系数>0.460）。说明在干旱胁迫过程中栅栏组织、木质部、海绵组织和下表皮是反映三叶木通解剖结构参数的主要指标，Chlt和Gs是反映三叶木通光合参数的主要指标。

2. 4 叶片解剖结构参数、光合参数和叶绿素含量的相关性分析结果

对SWRC、光合生理指标、叶绿素含量和解剖结构指标进行相关性分析，结果（表4）表明，SRWC與LWC、Chlt、Pn、Gs、Ci、Tr、Ls及叶片解剖结构中的叶片厚度、栅栏组织厚度和木质部厚度均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与WUE和SR呈极显著负相关；与SWRC呈极显著相关的指标占总指标的12/19；SWRC与Pn、Tr和WUE的绝对相关系数均在0.900以上，与叶片厚度的相关系数达0.854；栅栏组织厚度与光合性状参数Pn、Ci、WUE和Ls呈极显著相关，与Gs和Tr呈显著相关。说明干旱胁迫下三叶木通叶片结构的变化与光合作用相互影响。

3 讨论

植物生长发育与其所处环境密切相关，叶片是对环境适应性和可塑性最强的器官。植物在不同的干旱生境中演化出不同叶肉组织类型，具备双层甚至更多层栅栏组织的植物，其栅栏组织越厚，细胞越小，排列越紧密（王勋陵和马骥，1999），植物利用光能的效率越高，以不降低蒸腾作用来提高光合速率（Dong and Zhang，2001）。本研究结果表明，当SRWC低于29%时，三叶木通叶片结构呈现出与水分环境相适应的特征，叶片变薄、栅栏组织细胞缩短，排列紧密；栅栏组织和叶片厚度与正常SRWC为60%时具有显著差异，因此SRWC约29%时可视为三叶木通受到干旱胁迫的起点；叶片变薄的原因可能是干旱胁迫下植株水分代谢受到影响，使叶片水势降低，水分亏缺致使叶片细胞生长分裂受阻，叶片生长受限；此外，与自身遗传因素及生化因素等也有关。Boughalleb等（2014）研究发现，绢毛委陵菜（Potentillasericea）、Astragalus gombiformis等植物叶片在干旱逆境中变薄、栅栏组织厚度下降。本研究结果与Boughalleb等（2014）的研究结果一致，即从结构变化可看出三叶木通对干旱胁迫采取的是一种被动性适应保守策略。本研究中，三叶木通叶片的11个解剖结构特征集中在4个主成分上，其中栅栏组织、木质部、海绵组织和下表皮是各因子中负荷量大于0.460的指标，是反映三叶木通叶片的信息因素或变异的诱导因素，但在解剖结构差异性分析中，下表皮无显著性变化。因此，综合考虑可将木质部、栅栏组织和海绵组织作为三叶木通的耐旱性评价参考指标。

干旱胁迫对光合作用的影响与植物叶片的水势相关，轻度缺水不直接影响植物的光合作用，当叶片水势下降到一定值后，光合作用才开始下降，之后随着干旱胁迫程度的加深迅速降低（朱教君等，2005；马新等，2017）。本研究结果表明，当SRWC降至29%时，光合参数Pn、Gs、Ci、Ls等发生显著变化，与解剖结构发生显著差异变化起点相同，进一步证实可将29% SRWC视为三叶木通受干旱胁迫的起点。Brown和Simpson（1998）研究表明，引起光合速率降低的气孔和非气孔因素可根据Ci和Ls的变化方向来判断，当Ci下降而Ls升高时，Pn下降主要由气孔导度下降引起，则为气孔限制因素；若Ci升高而Ls下降或不变，则为非气孔限制因素引起。本研究中，当SRWC降至35%时，Ci明显下降，Ls呈增加趋势，说明三叶木通在此过程中Pn下降是由气孔限制因素所引起，当SRWC从35%降至29%时，Ls急剧下降后保持基本稳定，说明引起Pn下降主要是气孔因素转变为非气孔因素，此时三叶木通叶片的光合机构受到损伤；由此认为，29% SRWC为三叶木通叶片光合作用气孔和非气孔限制因素的转折点，可视为在喀斯特地区三叶木通生长允许土壤水分亏缺的最大程度。此外，在主成分分析中Gs作为一个主要成分，载荷系数达0.585，说明在干旱胁迫过程中Gs可作为反映三叶木通对干旱的一个抗性指标。

叶片对干旱逆境较敏感和具有较大可塑性，表现于形态结构和生理功能变化，尤其是光合能力及WUE变化，反映植物抗旱和适应能力（季子敬等，2013；任磊等，2015）。植物的抗旱性涉及多个指标，需进行综合性筛选分析，对不同植物筛选出的抗旱性指标也存在差异。叶片厚度直接影响水分的散失速率，叶片越厚，WUE越高。在本研究中，WUE与叶片厚度和栅栏组织厚度呈极显著负相关，说明干旱胁迫下三叶木通的栅栏组织和叶片厚度变薄过程中叶片的水含量也在下降，叶片需提高WUE来满足生理生化过程的需求，高WUE是植物的适应机制之一，植物的高WUE可作为在喀斯特地区耐旱性的一个指标。本研究中，SRWC降至29%时，WUE与SRWC 60%才具有显著性差异，说明三叶木通作为喀斯特环境中的一种适生藤本植物，经过长期的适应，对干旱反应的阈值较高，具有较高的水分适应能力和控制能力，其叶片气孔开度减少，叶片Pn降低，更大程度上降低Tr，有效对水分进行分配，在土壤水分亏缺时可减缓叶片水含量的下降速度，进而维持植物体内生理生化活动的正常进行。张海娜等（2013）的研究结果表明，栅栏组织越厚，在叶片中所占比例越大，水分散失越快。本研究中WUE与栅栏组织的相关性分析结果也证实，栅栏组织厚度变薄，提高了WUE。

4 结论

三叶木通幼苗在干旱胁迫下通过改变叶片结构特征、降低光合作用和提高水分利用效率等方式适应干旱频发的喀斯特环境；SRWC为29%可视为三叶木通幼苗受干旱胁迫的起点；栅栏组织、海绵组织、木质部及Gs可作为三叶木通耐旱性品种筛选的参考指标。

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（責任编辑 罗 丽）