基于α—多样性指数的西湖莼菜群落物种多样性分析

马梦雪 董翔 黄文

摘要：采用样方法和α-多样性指数分析了杭州西湖区双浦镇的莼菜（Brasenia schreberi）居群和群落基本特征，结果表明，与莼菜相伴生的物种主要有8科10属10种，莼菜群落的群丛名为莼菜-轮叶黑藻。群落的物种多样性研究表明，莼菜群落D（Simpson指数）、R（Partrick指数）、H′（Shannon-Wiener指数）、 J（Pielou指数）和SN（生态优势度）分别为0.719、10、1.684、0.731、0.242。人工定植管理和频繁采摘莼菜可能是导致莼菜群落的物种多样性降低的重要原因。

关键词：莼菜（Brasenia schreberi）；濒危；α-多样性；物种多样性；西湖

中图分类号：S682.32；Q948 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）17-0066-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.17.017 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： The population and community characteristics of Brasenia schreberi in Shuangpu town of West Lake， Hangzhou were surveyed using quadrat method and α-diversity index. The main results are as follows： ten plant species belonging to eight families and ten genera occur in this community. The vegetation was called B. schreberi-Hydrilla verticillata Ass. α-diversity index analysis revealed that Simpson index（D）， Partricks richness Index（R）， Shannon-Wiener diversity index（H′）， Pielous evenness index（J） and Simpsons ecological dominance（SN） were 0.719， 10， 1.684， 0.731 and 0.242， respectively， indicating low levels of species diversity at the B. schreberi community. Excessive cultivation and frequent picking might be the most important cause of low levels of species diversity in B. schreberi community.

Key words： Brasenia schreberi； endanger； α-diversity index； species diversity； West Lake

目前，生态学研究的难点和热点之一是群落的多样性、水平格局和时间格局[1]。分析群落的结构和成分有利于生物种质资源的保护与有效利用[2]。种质资源是培育优质品种重要的生物资源，是种质创新的重要基础，是国家可持续性发展的重要战略资源，直接关系到作物的产量和品质[3]。植物群落结构及物种多样性是生态学研究的重要内容。物种多样性是评价群落结构和基本特征重要而有效的参数，一直以来是生态学研究和生态保护领域关注的重要内容之一[4]。国内外主要是开展森林生态系统和草原生态系统以及荒漠植物生态系统的物种多样性研究[1，5-8]，对湖泊和湿地生态系统的水生植物也有一定的关注[9]，但关于农业生态系统的物种多样性的研究相对较少[10-12]。

莼菜（Brasenia schreberi）是多年生、漂浮的水生植物，也是重要的农作物，隶属于水盾草科或睡莲科或莼菜科[13，14]，主要见于中国、印度、日本、俄罗斯、美洲的湖泊、水塘、河流和沟渠中。华东的太湖和西湖、四川的马湖和华中地区的利川市福宝山是中国的莼菜主要种植区。莼菜主要用于食用，同时還有调节免疫功能、抗肿瘤、抗感染、降血糖血脂等功效[15]。在中国，野生莼菜居群资源快速减少，已成为中国一级重点保护野生植物[16]。目前，有关莼菜的生态学和种质资源的研究报道尚少[17，18]。为此，试验通过采用α-多样性指数分析2017年分布于浙江省西湖区双浦镇的莼菜居群和群落结构及成分，以期为中国莼菜资源评价和可持续性利用提供参考。

1 研究方法

1.1 西湖莼菜居群和群落结构特征及成分的野外调查方法

通过全球定位系统对西湖区双浦镇现存莼菜居群的地理坐标进行定位。该莼菜的群落和居群大小、个体数量等数量特征被测量。生境特征和各物种的相对数量被记录，莼菜及其主要伴生种被采集和鉴定。根据Braun-Blanquet（布朗-布朗喀）[6]提出的多度等级6个评价标准即非常多（5）、多（4）、较多（3）、较少（2）、少（1）和极少（+）记录了相对数量（括号中的数字或符号表示多度等级，下同）。参照Cook[19]的水生植物概念确定水生植物的类别。以目视法评定每一物种的个体数量、投影盖度和频度等指标。因莼菜为丛生、多分枝的水中茎，不同莼菜互相交织在一起，导致在水中很难甄别每株莼菜，因而在莼菜个体统计时，按莼菜的每片漂浮叶为一个个体数进行计数。以无性系小株计算其他无性繁殖的物种个体数。该莼菜居群为人工种植居群，生长在成片水田中，其生境基本相似。选取2块水田，采用样方法研究该种群和群落的基本特征。每隔5 m采用1 m×1 m的样方，分别于近岸边和水域的中间区域各取样方10个。采用群丛优势种的名称对该群丛进行命名[20]。

1.2 物种多样性

群落内各物种的重要值是界定群落中每一物种相对重要性的一个综合参数[5]。基于一些植物个体数目尤其是草本植物个体数目难以计数[4]，本研究采用重要值作为多样性指数的计算依据。而α-多样性指数可反映群落的物种多样性。因此，采用重要值和α-多样性指数研究杭州市西湖区双浦镇莼菜居群和群落的结构特征及物种多样性。以D（Simpson指数）、R（Partrick丰富度指数）、H′（Shannon-Wiener指数）、J（Pielou指数）和SN（生态优势度）等参数评价物种多样性。按以下相关公式计算各参数的值[2，4，5]。公式（3）、（4）和（5）中的Pi是指样方中第i个种的相对重要值，Pi=第i个种的重要值/所有种的重要值之和。

（1）重要值（IV）：IV=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3，其中相对密度=某个种的株数/所有种的总株数，相对频度=某个种的频度/所有种的总频度，相对盖度=某个种的盖度/所有种的总盖度。

（2）Partrick丰富度指数（R）：R=S

（3）Simpson指数（D）：D=1-ΣPi2

（4）Shannon-Wiener指数（H′）：H′=-Σ（Pi×lnPi）。

（5）Pielou均匀度指数（J）：J=H′/lnS=-Σ（Pi×lnPi）/lnS

（6）生态优势度（SN）：SN=ΣNi（Ni-1）/N（N-1）

（7）种间相遇机率（PIE）：PIE=Σ[（Ni/N）·（N-Ni）/（N-1）]

2 结果与分析

2.1 生境及居群基本特征

该莼菜居群位于浙江省杭州市西湖区双浦镇的成片水田中，为人工种植居群，种植面积约为6.7 hm2。水深40～50 cm，较清澈。莼菜生长于肥沃的污泥中，长势较好。莼菜的频度、盖度和多度分别为100%、88%和非常多（5）。在近岸区，莼菜居群其莼菜的频度、盖度和多度分别为100%、60%和较多（3）。莼菜密度为40～90片/m2。而在水域的中间区域，莼菜居群其莼菜频度、盖度和多度则分别为100%、95%和非常多（5）。莼菜密度为90～120片/m2。表明生长在中间区域的莼菜其长势优于近岸区。

2.2 莼菜群落的基本特征

西湖区双浦镇莼菜群落群丛名称为莼菜-轮叶黑藻（Brasenia schreberi-Hydrilla verticillata Ass），其群丛类型属于浮水类。该群落的主要物种为8科10属10种（表1）。在群落的近岸区域8种（隶属于8科8属）物种与莼菜相伴生，而中间区域则有4种（隶属于4科4属），表明群落中间区域的物种多样性低于近岸区域。

群落中各物种的多度和盖度以莼菜（B. schreberi）为最大，穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）和空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）等为最小（表1）。莼菜的重要值为最大，而穗状狐尾藻为最小（表1）。

基于α-多样性指数分析的结果显示该莼菜群落物种多样性的主要指标的值为：R（丰富度指数）、D（辛普森指数）、H′（香农威纳指数）、J（Pielou均匀度指数）、SN（生态优势度）和PIE（种间相遇机率）分别为10、0.719、1.684、0.731、0.242和0.758。

3 小结与讨论

采用α-多样性指数分析了杭州西湖区双浦镇的莼菜居群及群落结构和成分，结果显示，有10种植物与莼菜相伴生，丰富度指数（R）、辛普森指数 （D）、香农威纳指数（H′）、均匀度指数（J）、生态优势度（SN）和种间相遇机率（PIE）分别为10、0.719、1.684、0.731、0.242和0.758。人工定植管理和频繁采摘莼菜可能是导致莼菜群落的物种多样性降低的重要原因。减少人为干扰和加强野生莼菜种质资源的收集与评价是实现莼菜有效保护和优质高产的重要措施。植物群落的物种多样性、外貌、垂直和水平的结构、时空格局以及生态环境会受到干扰。若受到频繁剧烈、长时间持续的干扰，群落的生境将被破坏，其群落的物种多样性、丰富度和均匀度都会下降[4]。高邦权等[10]认为在长时间人工种植的精细管理下，群落的物种多样性将被降低。本次α-多样性指数研究表明杭州西湖区双浦镇莼菜群落的R（丰富度指数）、D（辛普森指数）、H′（香农威纳指数）分别为10、0.719、1.684。这一结果与先前报道的杭州西湖保护区莼菜群落、苏州太湖地区莼菜群落和利川人工莼菜群落的較低的物种多样性相似[11，17，18]。本次分析还表明近岸区域的物种多样性高于中间区域，其原因之一是中间区域受采摘莼菜和人工除草等人为管理活动的干扰较大有关。西湖莼菜记载可追溯到唐宋时期[21]，但截至目前在杭州西湖地区并未发现野生莼菜居群，仅在西湖区双浦镇等地发现了少量的人工种植居群。频繁采摘莼菜和人工除草等人工定植生产管理活动可能是导致西湖区双浦镇莼菜群落物种多样性低的重要原因。莼菜对水质要求严格， 对水污染比较敏感，抗污染能力较差，要求在水质较好的水生生境中生长[22]。本次研究发现西湖区双浦镇莼菜群落有黄花狸藻（U. aurea）存在，该植物是一种水生食虫植物，需要在清洁的水中生活，这先前一些莼菜群落如利川凉务、杭州转塘镇和杭州西湖保护区莼菜群落出现食虫植物狸藻（U. vulgaris）和南方狸藻（U. australis）相类似[10，11，17]。这不仅显示狸藻类的水生食虫植物是莼菜重要的伴生物种，而且显示该水生环境是莼菜生长的适宜环境。

保护物种的有效办法之一是保护物种的栖息地原生境，而建立自然保护区（点）被认为是最有效的措施。建立莼菜种质资源保护区（点）对莼菜的保护和利用将起到重要的促进作用。可喜的是，2007年利川市在福宝山建立了中国第一个野生莼菜种质资源原生境保护区。在浙江省相关部门的大力支持下，杭州西湖莼菜种质资源保护区也在西湖建立了。这些举措对国家一级保护植物莼菜的保护至关重要。本次野外调查发现该莼菜种群所在村庄正在拆迁，当地居民说该居群可能会因城市化快速发展而消失。因此，建议相关部门要处理好发展与保护之间的关系，特别要保护好西湖莼菜的品牌，其有效措施之一是就地保护和迁地保护。

基于ISSR分子标记的分析显示，本次研究的杭州西湖区双浦镇的莼菜的遗传多样性水平较低（14.29%），同时华东地区的3个样点总的遗传多样性也偏低（24.49%）[23]。可能与人工生产管理导致的群落结构的变化如莼菜同质化的加剧和莼菜的繁殖方式如主要营无性繁殖[24]等密切相关。农作物的种质资源是中国现代农业可持续性发展的重要保障和国家的战略资源。随着中国城市化和工业化进程的不断加快，工业废水和生活污水不断排放，污染了太湖、西湖莼菜产地，破坏了莼菜的栖息地水生生境，影响了莼菜居群的恢复和更新，导致了莼菜的产量和品质不断降低[10，18]。因此要加强不同区域莼菜种质资源的收集，特别是野生资源的调查与收集，加强基因交流，维持其遗传多样性，促进莼菜种质资源保护和持续性开发利用。

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