水稻杂种优势群研究

王顺国

摘 要：水稻是重要的粮食作物之一，世界上大约有50%的人以其为主食，我国约三分之二的人口以稻米为主食。一方面，由于人口增长和人民生活水平的提高，对粮食的需求也越来越多；另一方面，未来农业将面对越来越多的由于环境改变而引起的各种严峻挑战；同时由于城镇化进程、能源作物种植等占用可耕土地，土地的高密度集约化种植使土地质量下降。所以，我们的星球面临着越来越严峻的粮食安全问题，在此形式下填补日益增长的对粮食的需求空缺，比较切实可行的方法之一是在可持续的前提下提高作物的单位面积产量，在此方案中，合理开发和利用杂种优势是一个决定性因素。

关键词：水稻；改良；杂交；育种

一、水稻杂种优势群研究现状

自1976年中国推广第一个三系籼型杂交稻品种，杂交水稻在保障中国乃至世界粮食安全中起到越来越重要的作用。至今，对杂交水稻的研究已经历了近四十个年头，然而对于水稻杂种优势群研究一直未见有系统报道。水稻有两个亚种，indica和japonica，同时japonica根据其生态型不同又被分为temperate japaonica和tropical japaonica，它们具有不同的表观和生理特性以及不同的生态型分布，indica和temperate japaonica品种分别种植于热带和温带地区，而tropical japaonica则属于中间类型，种植于热带地区。袁隆平指出三个生态群间的产量杂种优势符合以下趋势：Indica × japaonica > Indica × javanica > javanica × javanica > japaonica × japaonica，这与其亲本间的遗传距离的远近相一致。但由于籼粳间进化分离过大，其杂种存在着一定程度的生殖隔离，亚种间存在的杂种优势往往不能被直接利用。陆作楣认为籼粳两大亚种并不是两大杂种优势群，笼统地提倡利用籼粳间杂种优势，可操作性和可预见性不高。虽然水稻杂种优势群研究未见系统报道，但中国近30年杂交水稻研究经验表明，中国大面积推广的三系杂交籼稻，其不育系（保持系）和恢复系分属两大杂种优势群，即长江流域的早籼生态型和南亚、东南亚中晚籼生态型，由此可以认为中国早籼不育系（保持系）与国外恢复系应分属两个杂种优势群，其群间杂交属于强杂种优势利用模式。两系杂交水稻亲本也属于两大杂种优势群，其不育系（保持系）已分化为一个独立于三系杂交籼稻两大杂种优势群的新杂种优势群，其恢复系与三系恢复系同属一个大的杂种优势群，虽已有分化，但分化不明显[3-4]。

在杂交水稻亲本的改良过程中，目前主要以系谱法为主，系谱法有利于在优良双亲的基础上，加快双亲有利基因型聚合及纯合进程，加快了新品种的育成速度，但也造成了新品种间遗传基础日益狭窄等问题。由于育种项目缺少长期规划和利益驱使下，育种家在亲本改良过程中往往一味坚持“优中选优”原则，进一步加剧了亲本的同质化。我国的杂交水稻亲本已面临严重的同质化问题[5-6]。例如，在三系亲本的选育过程中，由于过度依赖某些优良的亲本，如保持系珍汕97B和中9B，恢复系明恢63，使其群内的遗传多样性越来越低，亲本间的同质化现象越来越严重，三系亲本没有形成新的杂种优势群作为依托。这可能也是我国杂交水稻产量多年来徘徊不前的主要原因。因此，必须对亲本种质进行创新，扩大其变异范围、丰富遗传基础，以便不断地选育出出优良株系。根据杂种优势群理论，在杂种优势群内改良的原则下，改进親本改良选育方法，明确杂交稻亲本杂种优势群，扩大现有杂交稻亲本的遗传基础，扩大杂种优势群遗传距离，开拓新的杂种群和杂种优势模式，提高杂交水稻的杂种优势潜力。

在三系杂交亲本改良过程中，由于受恢保关系的制约，在优势群分组后，在群体内亲本改良和群间配组过程中需考虑群内品种的恢复性，且现有的恢复源和保持源是有限的，使水稻资源的利用水平大大减小。明确已有的三系杂交亲本杂种优势群及杂种优势模式，通过群体内改良、群间测交和新种质的利用来扩大亲本间的遗传距离。两系法杂交水稻育种不受恢保关系的制约，绝大多数种内品种都可用作恢复系，在杂种优势群的划分和群体改良过程中不必考虑群内品种的恢复性，因此群体内亲本改良得到进一步简化，外缘种质的利用率增加，优良亲本间的同质化水平下降，配组范围大大增加，筛选到强优势组合的几率增加。

二、水稻杂种优势群研究策略

基于以上杂种优势群和杂种优势模式构建的经验总结，水稻杂种优势群研究应以分子标记为主，结合完全双列杂交和NC-II设计的技术路线，应从以下三个主要的层次上对我国的水稻种质进行系统的群组研究。

1.利用分子标记对水稻种质进行群组划分

随着近年来多元复合种质的应用以及育种过程中发生的种质交流与渗透，世界各水稻种植区水稻种质日趋复杂，因此对当前水稻种质进行系统研究已迫在眉睫。今后应利用分子标记技术对中国乃至世界水稻主产区的杂交稻亲本、骨干常规品种和应用前景较好的新品系进行系统的群组划分，再根据育种经验总结和配组实验归纳出常用的杂种优势群和杂种优势模式，这对水稻的杂交育种有重要的指导意义，将使杂交水稻育种研究水平和效率得到明显提高。

目前基本明确的是，中国大面积推广的三系杂交籼稻，其不育系（保持系）和恢复系分属两大群组，也可以认为是中国早籼不育系（保持系）群与国外血缘恢复系群。两系杂交水稻亲本也属于两大杂种优势群，其不育系（保持系）为独立于三系杂交籼稻两大杂种优势群的新优势群组，其恢复系与三系恢复系同属一个优势群组[3-4]。而对于三系杂交籼稻不育系（保持系）和恢复系内的亚群分组，至今未有定论。王胜军等利用SSR分子标记对中国47个杂交籼稻骨干亲本进行类群分组，将保持系进一步分为三个亚群：协青早亚群、珍汕97亚群和温敏核雄性不育亚群；恢复系进一步分为四个亚群：明恢63亚群、两系恢复系亚群、IR24亚群和9308。珍汕97和明恢63是优良的三系籼稻杂交组合汕优63的亲本，汕优63是中国累计推广面积最大的杂交组合，其双亲也衍生出一系列的保持系/不育系（珍汕97亚群）和恢复系明恢63亚群，其中由明恢63所衍生的恢复系占我国选育恢复系的65%-70%。通过珍汕97亚群与明恢63亚群间配组出的杂交组合占到中国三系杂交籼稻推广面积的半壁江山。可以认为珍汕97亚群与明恢63亚群属于一对强优势杂种优势群，王胜军等对杂交籼稻骨干亲本的分组结果也表明珍汕97和明恢63分属两个亚群。这说明中国国内三系杂交籼稻所利用的主要优势群间的遗传距离非常窄，有必要继续利用外源种质扩大优势群间的遗传距离，在利用分子标记进行群组分析时应以三系杂交籼稻骨干亲本和具有应用前景的新品系为基础进行分组，常规稻的加入会弱化分子标记对现利用强优势群的分组效果。同时这样分组有利于兼顾群组内的恢复性，便于指导外源种质的利用。两系法杂交水稻不受恢保关系的制约，在杂种优势群的划分过程中不必考虑群内品种的恢复性，可以利用分子标记系统性的对两系杂交稻骨干亲本、应用前景较好的新品系和优良常规品种进行群组划分。

2.杂交稻亲本优势群遗传基础拓展与改良

杂交水稻亲本改良，应以不育系（保持系）和恢复系为两个杂种优势群为基础，根据分子标记进行亚群分组，选择标准测验种，在亚群内进行亲本改良，并不断加入外源新种质。根据杂种优势群进行群组内亲本改良，有效地保持甚至逐渐提高两优势群间的SCA效应，有利于强化对种质资源的管理，提高育种效率。这在本质上是逐渐扩大两个群之间的遗传距离和等位基因的频率差，其实质是在提高加性遗传方差的同时，保持和利用非加性遗传方差。群体改良过程中，还要对其施加适当的逆境选择压力，这是抗逆育种的立脚点，是一步步向高产稳产育种目标迈进所必须的。

在杂种优势群的划分和改良中，标准测验种的选择是及其重要的一步，应结合分子标记分组结果和育种经验选测标准测验种，例如珍汕亚群可选择珍汕97B（A）为标准测验种，明恢亚群可选择明恢63为标准测验种，两系保持系/不育系可选择培矮64S为标准测验种。选择优势群标准测验种，通过NC-II测配设计大大降低了配合力分析所需要的工作量。

在杂交水稻亲本的改良过程中，目前主要以系谱法为主，系谱法有利于加快双亲有利基因型聚合及纯合进程，加快了新品种的育成速度。同时也造成了新品种间越来越严重的同质化问题。在群组内改良的指导下，应结合系谱选择和群体轮回选择改良手段，大胆利用优良的外源种质，选育高配合力亲本。

我国三系杂交籼稻恢复系恢复源主要来自于IRRI的改良品种，且主要以70年代和80年代引进的IR24、IR26、IR661、IR30和IR36等为主体亲本。直接以IRRI品种作为亲本育成了一大批强优势恢复系，如明恢63（IR30/圭630）、桂99（龙野5-3/IR661/IR2061）和广恢3550（青四矮16/IR54）等。从八十年代末至今，三系杂交籼稻恢复系的选育仍然是以IR24、IR26、IR661、IR30、IR36等老IRRI品种及其第二代、第三代以及更远的衍生品种为亲本，几乎没有IRRI新种质的加入，除泰引1号外对IRRI外东南亚种质的利用几乎为零，这也是我国恢复系同质化严重，保持系恢复系间遗传基础窄的主要原因。优势群间遗传基础窄，没有新的杂种优势群作为依托，也是我国近10年来杂交水稻单产徘徊不前的主要原因。

加大对IRRI和东南亚优良种质的利用力度，在利用其恢复源的同时，加大对其它优异基因资源的利用，扩大恢复系群内的遗传基础：（1）利用优良株型种质改良株型。例如：NPT品系等；（2）利用抗（耐）性强的种质资源，培育抗病虫性和抗逆性强的品种。例如：IRBB系列，抗白叶枯多QTL聚合品系，耐淹抗旱QTL聚合品系等；（3）利用优质种质资源培育优质品种。通过增加IRRI和东南亚优良种质背景在恢复系群中所占的比例，扩大已有恢复系群与三系保持系群以及两系保持系群间的遗传距离。

3.根据杂种优势模式进行杂交配组

杂种优势群及优势模式构建后，在群体内改良的过程中，不断通过群体间测配，选育优良杂交组合。杂种优势群划分的遗传基础是遗传多样性，划分的结果存在人为因素，而后通过群内改良和群间测配强化（如轮回选择）。建议应以中国的杂种优势模式为基础，建立本土化的杂种优势模式，将杂种优势群向不同方向进行改良和管理。杂种优势群思想有利于种质扩增、改良与创新，有利于简化杂交组合选配和提高杂种优势利用水平。

三、杂交水稻杂种优势模式与常规水稻育种

在常规水稻育种过程中，通过不同种质资源间基因的渗入聚合来增加其遗传多样性，使其获得了巨大的成功，但根据杂种优势理论，这却不利于直接利用常规水稻成果进行杂交水稻育种。从长远角度看，常规稻育种丰富了杂交水稻亲本选育的遗传资源，甚至部分优良常规稻可以直接用来作为杂交稻亲本。杂交水稻育种与常规水稻育种应该两头并进。

利用常规稻种质资源选育杂交稻亲本的过程中，应该利用杂种优势群理论，首选利用分子标记为基础对优良常规稻种质资源进行群组划分，根据分子标记分组、育种经验和配合力分析等手段将其整合到杂交稻优势親本群中，根据优势群思想进行群内改良和群间测配，拓展优势群间的遗传距离，同时为优势杂种亲本的进一步遗传改良创制遗传基础。

四、展望

中国作为农业大国和亚洲栽培稻的起源中心，有着极其丰富的稻种种质资源。既有从国外引人的外来种质，又有类型各异的野生种质、农家品种、人工改良种质等。但在中国，生产上大面积使用籼型“三系”杂交水稻，利用在籼稻优势群内部的品种间优势实现水稻增产的潜力已经不大。为了改善现有三系杂交水稻遗传基础狭窄的现状，在加深对已有水稻优势群的认识基础上，结合分子标记技术对中国水稻杂种优势群作出进一步的系统划分，建立新的杂种优势群及杂种优势模式，已成为今后水稻杂交育种发展的必然趋势。建立新的水稻杂种优势模式，有利于拓宽育种的种质资源，实现水稻“超高产”的突破。此外，对于准确预测水稻杂种优势，提高育种效率起着重要的作用。

参考文献：

[1] 袁隆平，两系法杂交水稻研究的进展. 中国农业科学， 1990， 23（3）： 1-6.

[2] 陆作楣， 徐保钦. 论杂种优势群理论对杂交稻育种的指导意义. 中国水稻科学， 2010， 24（1）： 1-4.

[3] 王胜军， 陆作楣. 我国常用杂交籼稻亲本杂种优势群的初步研究. 南京农业大学学报， 2007， 30（1）： 14-18.

[4] 王胜军， 万建民， 陆作楣. 利用SSR分子标记划分杂交籼稻亲本群的研究. 作物学报， 2006， 32（10）： 1437-1443.

[5] 王胜军， 陆作楣， 万建民. 采用表型和分子标记聚类研究杂交籼稻亲本的遗传多样性. 中国水稻科学， 2006， 20（5）： 475-480.

[6] 彭锁堂， 王海岗， 魏兴华. 我国三系杂交稻主要不育系的微卫星标记多样性和遗传结构分析. 中国水稻科学， 2008， 22（4）： 365-369.

[7] 万建民. 中国水稻遗传育种与品种系谱： 1986-2005. 中国农业出版社， 2010.