5种木兰科Magnoliaceae植物的耐涝性研究*

王晶 严丹峰 王亚玲

（棕榈生态城镇发展股份有限公司，广东 广州 510627）

木兰科Magnoliaceae植物树姿雄伟壮丽，花朵硕大、花色艳丽、花香怡人，是世界著名的园林观赏树种，同时也是建立城市生态背景林，提高城市绿化树种多样性，生态及景观效果的核心类群。中国有“木兰王国”之称，是木兰科植物资源最丰富的国家，有11属约160余种[1]，木兰科植物多为肉质根，忌低湿，栽植地积水易烂根，这极大限制了其在园林应用中的推广，尤其是华东、华南等多雨地区。

近年来，水域、湿地生态修复改善及城市水岸景观塑造已深入人心，新优耐水湿植物已成为新的园林宠儿。国内外园林中耐水湿植物均以草本植物居多，耐水湿木本也以落羽杉Taxodium distichum、垂柳Salix babylonica为主，耐水湿观花木本植物仅有木芙蓉Hibiscus mutabilis，树种的单一和缺乏已无法满足现代生态园林绿化的需求。2009—2011年间，笔者在浙江景宁、河南新县、江西九江野外考察时发现，木兰科某些种类如星花玉兰Yulania stellata、景宁木兰Yulania sinostellata等可在浅水或沼泽地边中生长，天目玉兰Yulania amoena、黄山玉兰Yulania cylindrica等可在较潮湿的谷底或溪边自然分布。这些珍贵的自然特征还未见有深入的系统研究和开发利用。为此，本研究以5种木兰科植物的2年生实生苗为试材，通过人工淹水模拟涝害，测定淹水胁迫下不同种类木兰幼苗相关生长指标和形态指标的变化，初步探讨5种木兰科植物的耐涝性，以期为耐水湿木兰种类的选育及拓宽木兰科植物的应用范围提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料包括星花玉兰、多瓣紫玉兰Magnolia polytepala、洛氏木兰‘皮鲁埃特’Magnolia × loebneri‘Mag′s Pirouette’、黄山玉兰和“绿星”玉兰Magnolia‘Lü Xing’。于 2013 年 9—10月采集以上5种木兰科植物种子，其中多瓣紫玉兰、洛氏木兰‘皮鲁埃特’种子采自棕榈西安基地，星花玉兰、黄山玉兰和‘绿星’玉兰种子采自棕榈德清研发基地。种子经洗脱、消毒和沙藏后于2014年3月中旬点播于10 cm × 10 cm的营养袋中，基质为进口泥炭土。2015年7月将一年生苗集中换20 cm × 20 cm硬质塑料盆，基质为草炭∶园土∶椰糠∶珍珠岩=3∶2∶4∶1，常规水肥管理。

1.2 试验方法

淹水胁迫参考沈会权等[2]采用盆栽淹水法。2016年4月25日，从5种木兰科植物2年生实生苗中各自选取50棵生长健壮、长势一致的植株放入简易淹水池中，注水至实生苗根茎部上2～3 cm，试验过程中定时补水，保持淹水深度不变，试验时间持续70 d。对照植株正常浇水，使其土壤含水量维持在田间最大持水量的50%～60%[3]。

1.2.1 植株存活率统计

1.2.2 株高的测定

每种木兰科植物选取5株作为固定测量对象，每7天用直尺测一次株高。共测量5次，取平均值。以正常管理的2年生木兰实生苗为对照。生长是按以下公式计算：

生长量=后一次的测量值－前一次测量值

1.2.3 叶片受害指数测定

从淹水之日开始，每天17∶00观察植株叶片形态变化情况，采用郭洪[4]等的判断植株受害程度，分5个等级：0级，无伤害现象；1级，植株有1/3叶片受伤害；2级，植株有2/3叶片受伤害；3级，植株全部叶片受伤害或有1/3叶片干枯脱落；4级，植株2/3叶片干枯脱落；5级，植株全部叶片干枯脱落，植株死亡。受害指数按以下公式计算：

1.2.4 茎部、根部形态变化记录

从淹水之日开始，每7天在同一时间观察植株茎部形态变化情况，详细记录茎基部褐变、皮孔膨胀和数量变化、不定根形成等情况。

2 结果分析

2.1 对植株存活率的影响

图1为5种木兰科植物在淹水胁迫70天内的存活率情况。可以看出，水淹胁迫结束后，星花玉兰和多瓣紫玉兰存活率均为100%，洛氏木兰‘皮鲁埃特’存活率为84%。整个试验过程中，黄山玉兰和‘绿星’玉兰存活率的变化都比较大，黄山玉兰在淹水后14～21 d开始出现死亡，35 d后存活率仅为50%，49 d后存活率降至12%，至试验结束，黄山玉兰存活率一直维持在12%。‘绿星’玉兰存活率变化最大，同样在淹水14～21 d开始出现死亡，35 d后死亡率高达84%，淹水56 d后，植株全部死亡。

图1 淹水胁迫对5种木兰科植物植株存活率的影响

2.2 对植物生长量的影响

图2为5种木兰科植物在淹水胁迫70 d内株高的生长量情况。可看出，淹水胁迫对5种木兰科植物的生长量影响巨大，显著抑制了淹水植株的株高生长，各种类的生长量随着淹水时间的延长而明显降低。尤其在淹水中后期（28～70 d），各种类的生长量最高仅为0.15 cm，有的种类生长基本停止。淹水前7 d，相比对照，各植株的生长量变化不大；7～14 d，各种类间的生长量比对照有了明显降低，‘绿星’玉兰的生长量降幅最大，其次为黄山玉兰。淹水14 d后，星花玉兰、多瓣紫玉兰及洛氏木兰‘皮鲁埃特’的生长量也开始显著下降，黄山玉兰、‘绿星’玉兰基本停止生长；淹水28～35 d，星花玉兰、多瓣紫玉兰及洛氏木兰‘皮鲁埃特’的生长量已分别降至0.10 cm、0.15 cm和0.01 cm，往后也基本停止生长。

图2还可看出，虽然各木兰种类的生长量随着淹水时间的延迟都显著下降，但是星花玉兰、多瓣紫玉兰生长量在淹水第21～28 d才显著低于对照，而且在淹水第56～70 d时，对比淹水中期出现了一个生长量增加，表示其对淹水胁迫有了适应性，二者具有较强的耐涝性。黄山玉兰、‘绿星’玉兰在淹水第14～21 d时就停止了生长，耐涝性最差。洛氏木兰‘皮鲁埃特’在淹水第21～28 d基本停止生长，但是在淹水末期同样出现了不是很明显的生长恢复，其耐涝性居中。

2.3 对植株叶片受害情况的影响

叶片受害情况能够在一定程度上反映树种的耐涝性强弱。刘文革等[5]发现，淹水胁迫会导致植物叶片缺水萎焉，叶柄偏上生长，叶片自下而上变黄，加快早衰或脱落过程。由图3可看出，淹水的前7 d，5种木兰科植物的叶片均没有受到伤害。淹水14 d，黄山玉兰和‘绿星’玉兰开始受到伤害，叶片受害指数分别急剧上升至37.2和56.0，具体表现为植株叶片从下部往上、叶表面从中央叶脉往边缘开始失绿变黄。淹水21 d，黄山玉兰和‘绿星’玉兰多数植株叶片出现不同程度的下垂，随着时间推移，失绿叶片开始褐化、干枯、脱落。淹水第35 d，‘绿星’玉兰叶片受害指数已达到95.6，淹水56 d植株全部死亡。淹水第42 d，黄山木兰叶片受害指数达到93.2，淹水70 d后为97.6，此时仍有2/3叶片干枯脱落的存活植株。

淹水第28 d，洛氏木兰‘皮鲁埃特’极少部分叶片开始变色，第49 d，其叶片受害指数达到33.4，试验结束后，洛氏木兰‘皮鲁埃特’的叶片受害指数为57.0。第42～49 d，多瓣紫玉兰和星花玉兰极少出现叶片些许发黄，随着淹水时间延长，二者发黄叶片叶缘开始焦枯，两周后，少部分叶片脱落，淹水70 d后，多瓣紫玉兰和星花玉兰的叶片受害指数分别为15.2和13.6。

图2 淹水胁迫对5种木兰科植物生长量的影响

图3 淹水胁迫对5种木兰科植物植株叶片受害情况的影响

2.4 对植株茎部形态变化的影响

当植物遭受水淹后，常常会发生一些适应性特征以增强它们在水淹环境下生存几率，茎基部皮孔的变化及不定根生成是主要表现之一。试验观察到，1～9 d，5种木兰科植物的茎基部无明显变化；淹水10～20 d，植物均出现茎基部皮孔膨胀现象，部分黄山玉兰和‘绿星’玉兰茎基部变褐发黑，植株出现死亡；淹水21～40 d，大部分木兰尤其是多瓣紫玉兰和星花玉兰植株茎基部皮孔持续变大，数量也逐渐增多，有的甚至连成一道道白线，半数以上黄山玉兰和‘绿星’玉兰茎基部持续腐黑，植株死亡。淹水第43 d，部分星花玉兰植株茎基部皮孔伸出白色短粗不定根，淹水第51 d多瓣紫玉兰茎基部亦长出较多不定根，直至试验结束，二者不定根逐渐变黄，持续增多、生长和分枝。整个淹水胁迫期间，洛氏木兰‘皮鲁埃特’和少量存活黄山玉兰、‘绿星’玉兰植株茎基部只出现皮孔膨胀现象，未形成不定根。

3 讨论与结论

3.1 对木兰科植物生长的影响

植株成活率是植物耐涝性鉴定的最直接指标之一，可直观反映植物耐涝性强弱。刘雪[6]等曾以淹水胁迫过程中湖北海棠Malus hupehensis苗木的存活率均为100%来推断湖北海棠的耐涝能力极强。本试验整个淹水期间，星花玉兰、多瓣紫玉兰存活率均为100%，洛氏木兰‘皮鲁埃特’淹水70 d后存活率仍为84%，说明三者耐涝能力极强。黄山玉兰、‘绿星’木兰淹水期间存活率直线下降，前者70 d后存活率为12%，后者第56 d后就全部死亡，说明两者耐涝性较弱，且同种类木兰个体间耐涝性差异极大。

植物生长量能够比较灵敏地反映立地条件的优劣，一般情况下逆境胁迫强，植株生长减慢甚至停止。曹福亮和罗伯特[7]对美洲黑杨Populus deltoids无性系苗的研究表明，淹水胁迫严重影响到苗木的生长，不同处理水平间的生长量存在显著差异。刘春风[8]研究淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响时发现，乌桕Triadica sebifera、枫香Liquidambar formosana等在涝渍处理下苗高、地径的相对增长量较对照都有不同程度的下降。本试验淹水胁迫14 d后，5种木兰科植物的生长量均显著低于对照，说明水分过多已使植株根系活力下降，根系生长受阻，从而影响地上部分的生长。随着淹水胁迫时间延长，黄山玉兰、‘绿星’玉兰的生长量持续下降至停止，耐涝性较差。星花玉兰、多瓣紫玉兰淹水第56～70 d时，对比淹水中期出现了一个生长量的增加，表示其对淹水胁迫有了适应性，说明二者具有较强的耐涝性。洛氏木兰‘皮鲁埃特’在淹水末期同样出现了不是很明显的生长恢复，表明其也有一定的耐涝性。

3.2 对木兰科植物形态特征的影响

耐涝性强的植物在淹水胁迫下具有叶片延迟衰老、茎基部皮孔增大、形成不定根等形态特征。张晓磊[9]在研究栎类树种Quercusspp.幼苗对淹水胁迫响应时发现，不同栎类的耐淹水能力直观地反映在叶片的受害程度上，不同栎类幼苗叶片受淹水胁迫的影响，都有所损伤，但受害程度有很大的不同。本试验结果也进行了验证：木兰不同种类的耐涝性存在较大差异。淹水期间，‘绿星’玉兰和黄山木兰耐涝性较差，前者淹水56 d后叶片受害指数达到100，后者淹水70 d后叶片受害指数为97.6。多瓣紫玉兰和星花玉兰耐涝性较强，淹水40～50 d后植株叶片才出现受害情况，淹水结束后叶片受害指数也未超过20。洛氏木兰‘皮鲁埃特’耐涝性居中。

不定根的形成是植株耐涝性强弱的关键指标之一，杜克兵[10]在研究杨树耐涝性时发现，杨树淹水第6 d皮孔开始膨大，第14 d不定根出现。本试验淹水10～20 d，5种木兰科植物均出现茎基部皮孔膨胀现象，随着时间的推移，存活木兰植株的茎基部皮孔持续变大，数量也逐渐增多，有的甚至连成一道道白线，这与汪贵兵[11]和Phukan[12]等人的研究结果一致，皮孔变大不仅有利于O2的向下扩散，还有利于根部厌氧代谢产生的副产物如乙醇、CH4、CO2等从茎中排到大气中。淹水第43 d和第51 d，星花玉兰和多瓣紫玉兰茎基部皮孔伸出白色短粗不定根，但水下根系发黑，部分死亡腐烂，可能是形成的不定根代替了植物淹水期间死完的根，从环境中获取氧气来维持相对正常的新陈代谢活动，从而逐渐适应淹水环境。