混合盐碱胁迫对橡胶草种子萌发的影响

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(新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)

橡胶草(Taraxacumkok-saghyzRodin)又称俄罗斯蒲公英，是菊科(Compositae)蒲公英属(TaraxacumF.H.Wigg) 的多年生草本植物，因其根部橡胶含量高、胶分子结构最接近于巴西橡胶树(Heveabrasiliensis)，且产胶周期较短、适宜栽培的地域广而引起了极大关注，是世界上公认的三大产胶植物之一[1-2]。橡胶草野生种群分布于潮湿高盐或干燥高盐低海拔区域，在我国分布在新疆特克斯河流域[3]，项目组在野外调查中也发现橡胶草的分布区土壤有不同程度的盐渍化，对橡胶草盐碱胁迫的耐受力和适应能力的了解是高效开发利用这一重要资源的科学基础，李苗等[4]研究了单盐(NaCl)胁迫对橡胶草植株形态和一些生理指标的影响，沈光等[5]研究了土壤pH对橡胶草生长及产量的影响，而混合盐碱胁迫对橡胶草生长发育的影响尚未见报道。新疆是我国橡胶草唯一自然分布区，新疆地处欧亚大陆的内陆地区，盐渍地面积大、类型多、积盐重，主要盐分有NaHCO3、 Na2CO3、NaCl 和 Na2SO4，盐化与碱化作用常同时发生，形成复杂，被称为世界盐碱土的博物馆[6]，了解橡胶草对盐碱土壤的适应性是在新疆、甚至在广大西北地区开发利用这一重要资源植物的前提。本试验研究了混合盐碱(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)胁迫对橡胶草种子萌发及幼苗生长的影响，旨在为橡胶草种植生产的土壤选择和改良及耐盐品种选育提供理论依据。

表1 各处理组的盐分组成、摩尔比以及相应的pH值

1 材料与方法

1.1 材料及采集地概况

试验所用种子于2016年6月采自新疆伊犁昭苏县特克斯河边草甸，海拔1 744 m，该地区年平均温度3.23 ℃，年平均降水量507.88 mm[7]。

1.2 试验方法

1.2.1 混合盐实验设计

将NaCl 、Na2SO4、NaHCO3和 Na2CO34种盐按不同比例混合，以碱性盐比例逐步增大的顺序分成 A、B、C、D、E等5组，每组内又设盐浓度分别为25，50，100，150，200 mmol/L 5个盐浓度梯度，共模拟出25个盐浓度及pH不相同的混合盐碱组合[8-9]，相关信息详见表1。

1.2.2 种子萌发试验

橡胶草的传播体(diaspore)是瘦果，本研究使用广义种子概念，将去除冠毛和喙的果体部分做为种子材料。取发育饱满且均匀一致的种子用0.1% KMnO4溶液消毒10 min，再经蒸馏水冲洗干净后放入铺有2层滤纸的培养皿中，每个培养皿内均匀摆放50粒，加入2 mL盐溶液，以蒸馏水处理作为对照，每个处理设3次重复，培养皿放置在20 ℃恒温培养箱中暗培养。试验期间，每天用称量法补充蒸发所失去的水分，以保持溶液浓度的恒定，每天记录发芽的种子数量，发芽第4天统计发芽势，试验共进行8 d，8 d后测定幼苗和初生根长度。根据刘建霞等的方法计算发芽率、发芽势、发芽指数[10]、活力指数[11]和相对盐害率[12]。

1.3 数据统计分析

数据采用Excel 2007软件和SPSS 20.0软件处理。

2 结果与分析

2.1 混合盐胁迫对橡胶草种子发芽率和发芽势的影响

混合盐浓度和溶液pH对橡胶草种子萌发有显著的抑制作用，图1显示，只有A组处理中盐浓度为25 mmol/L时，种子平均发芽率为94%，高于对照(92%)，但与对照差异不显著(p>0.05)；其他所有处理的发芽率均小于对照且差异显著(p<0.05)；从图1还可以看出，从A到E的5组处理中，对种子发芽抑制作用大小顺序为A

图1 混合盐碱胁迫对橡胶草种子发芽率的影响

在混合盐胁迫下，发芽势与发芽率的变化趋势相似(图2)，呈现出随着混合盐浓度的升高发芽势显著下降的规律，所有处理均与对照差异显著(p<0.05)。在同等盐浓度条件下，碱性盐对种子发芽势的抑制作用也显著大于中性盐的，说明碱性盐比中性盐更加显著地延缓了发芽进程。

2.2 混合盐碱胁迫对橡胶草种子发芽指数和活力指数的影响

发芽指数反映了种子累计发芽率、种子萌发速度和发芽整齐程度[13]。从图3可以看出，橡胶草种子发芽指数随盐浓度和pH增加而减小，当盐浓度为150 mmol/L时，2种中性盐配制的混合盐溶液(A组)的发芽指数为8.52±0.45，而由2种碱性盐配制的混合盐溶液(E组)发芽指数降至0，说明碱性盐比中性盐对种子的萌发速度和发芽整齐程度的抑制作用更强。

活力指数反映了种子活力大小，活力指数越高表明种子活力越强[13]。从图4可以看出，混合盐碱胁迫条件下橡胶草种子活力指数随盐浓度的升高均呈下降趋势，在相同盐浓度下溶液的pH越高，种子活力指数越低，在pH≥9.59的几组处理中，种子虽有少数萌发，但生物量很小，幼芽幼根腐烂情况严重，死亡率高，说明碱性盐比中性盐对种子活力具有更强的破坏作用。

图2 混合盐碱胁迫对橡胶草种子发芽势的影响

图3 混合盐碱胁迫对橡胶草种子发芽指数的影响

图4 混合盐碱胁迫对橡胶草种子活力指数的影响

2.3 混合盐胁迫对橡胶草种子相对盐害率的影响

相对盐害率反映了盐胁迫对种子的伤害程度，图5显示随盐浓度的升高，橡胶草种子的相对盐害率呈上升趋势，A组相对盐害率最小，E组相对盐害率最大，在A组盐浓度≤25 mmol/L时，橡胶草种子的相对盐害率为-2.17，但与对照无显著差异(p>0.05)，其他所有处理都对种子产生了显著的盐害作用，而且相同盐浓度条件下碱性盐比中性盐对处于萌动状态的种子伤害作用更大。

图5 橡胶草在不同盐碱胁迫条件下的相对盐害率

2.4 混合盐碱胁迫对橡胶草初生根长度的影响

图6反映了盐胁迫对橡胶草初生根发育的影响，数据显示盐浓度和pH对初生根长度有显著影响，除了A组盐浓度为25 mmol/L的处理中初生根与对照无显著差异(p>0.05)以外，其他处理随着盐浓度的增加，初生根长度均呈下降趋势，都与对照有显著差异(p<0.05)，并且相同盐浓度条件下pH越高胚根长度下降幅度越大，说明碱性盐比中性盐对橡胶草根系发育有更强的抑制作用。

图6 混合盐碱胁迫对橡胶草初生根长度的影响

2.5 胁迫因子与发芽指标间回归分析

以混合盐碱胁迫的pH(X1)和混合盐浓度(X2)为胁迫因素，分别对发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、相对盐害率和初生根长度作为因变量Y进行逐步回归分析，从表2可以看出，盐浓度的标准回归系数大于pH的标准回归系数，表明盐浓度是抑制橡胶草种子发芽的主导因素。

表2 盐碱胁迫与发芽指标回归方程

注：X1和X2分别表示pH和盐浓度；α1和α2为X1和X2的标准回归系数，α越大，表示胁变因子对指标的影响越大。

3 讨论与结论

盐胁迫是影响植物生长的重要逆境因素之一，通过渗透胁迫和离子毒害等作用对植物造成伤害[14]，发芽率、发芽势、活力指数和盐害率等指标是评价种子萌发和幼苗生长潜势的常用指标[15-16]，通过模拟不同的盐胁迫环境，发现盐胁迫不仅显著影响了橡胶草种子发芽率，还影响了种子发芽进程和根系的发育，进而可能对质量和产量状况产生影响。随着盐浓度的升高植物种子萌发受到抑制是一般规律，然而有多项研究发现在一些植物中低浓度的盐可以促进萌发，高浓度则会明显抑制种子萌发，对种子萌发有促进作用[17-19]。在本研究中，只有在2种中性盐(NaCl +Na2SO4)为低盐浓度(25 mmol/L)的胁迫条件下各项发芽指标与对照无显著差异，其他处理随着盐浓度的上升，各项指标均呈下降趋势，没有发现低浓度盐促进种子萌发的现象，但更低的浓度是否对种子萌发有促进作用还需进一步试验。不同植物对盐胁迫的耐受力不同，张晓辉等[20]研究了4种混合盐胁迫对新疆野生蒲公英(T.mogolicum)出苗和幼苗生长的影响，与之相比橡胶草在出苗期对盐胁迫的耐受力较强。

土壤盐化与碱化往往相伴发生，碱性盐不仅具有中性盐的胁迫作用，而且由于土壤中HCO3-和 CO32-含量较高，导致土壤pH值升高，引起植物代谢紊乱，明显降低矿质元素可利用性，并严重影响农作物生长，因而碱性盐被认为较中性盐具有更大生态破坏力[8,14,21]，本研究支持这一观点，数据结果显示抑制橡胶草种子发芽的效应是高盐浓度和高pH共同作用的结果，在相同盐浓度条件下，碱性盐对种子萌发和根系发育的伤害作用更大。从表1可以看出，在低浓度盐碱条件下也存在着高pH，究竟哪个因素是抑制种子萌发的主导因素可以通过逐步回归方程进行分析，结果表明在本研究中盐浓度是影响橡胶草种子萌发的主导因子，pH值的影响次之，类似结果在紫花苜蓿[8]、蒙古高原野韭[22]和红砂[23]等植物的种子研究中均有报道。

综上所述，橡胶草在种子萌发阶段有一定的耐盐性，但土壤盐分对种子发芽有明显的抑制作用，在育苗生产栽培中应选择含盐量低的栽培基质。本研究仅观察了混合盐碱对橡胶草种子发芽指标的影响，多项研究表明盐碱胁迫虽会降低植物产量，但也会提高一些植物果实的质量[14]，沈光等[5]发现pH为8.3时橡胶草地下生物量和橡胶产量最大，由于pH和盐浓度之间往往存在复杂的交互作用[14,24-25]，而橡胶草生产以获得高的根部橡胶产量为目的，因此盐碱胁迫对其后期生长发育的影响，特别是对根部橡胶含量的影响还需要进一步研究。