闽楠木荷混交幼林生长规律及生物量分布特征研究

林立彬，李铁华，文仕知，杨 柳

（中南林业科技大学 林学院， 湖南 长沙 410004）

闽楠Phoebe bournei又名楠木，樟科楠属常绿大乔木，是我国特有的珍贵用材树种[1]。闽楠干形通直，木材结构紧密，纹理结构美观，芳香持久，不易腐烂开裂，是制作高级家具、精致雕刻工艺品、上等建筑等优良用材[2]。随着人们生活质量的提高，珍贵用材在木材市场中的地位越来越显赫，但由于珍贵树种成材周期长，资源少，导致珍贵用材供不应求[3]。闽楠作为我国特有的珍贵用材树种，因其木材具有较高的经济价值而遭受过渡砍伐，资源稀少[4]。因此，对闽楠资源加以保护和利用，研究闽楠的生长特性，扩大闽楠人工林营造规模，实现闽楠林分的可持续经营是很有必要的。

目前，国内对闽楠的研究主要集中在闽楠木材结构特性、生理特性、种源的选择、种群分布特征、栽培技术及幼苗水肥管理技术等方面[5-7]。至于对闽楠生长规律的研究，国内也有一定的报道。李娟等[8]通过对比11个闽楠种源苗期的生长规律来对它们的生长速度进行优劣分类。万承永[9]通过对闽楠苗期生长规律的研究来探讨立地以及地膜覆盖对闽楠的影响。江香梅等[10]对江西吉安白云山林场的闽楠天然林与人工林的生长规律进行了研究。石乐等[11]揭示了金洞25 a闽楠纯林的生长规律。虽然国内对闽楠生长规律的研究不少，但多数仅局限于闽楠本身，而对于混交林内闽楠与其它树种相互作用的生长规律这方面的研究还有待丰富。本研究以湖南永州金洞林场14 a闽楠与木荷Schima superba人工混交林为研究对象，研究混交林中闽楠与木荷的生长规律以及生物量的分布特征。并从生长规律及生物量这两个方面来评价闽楠木荷混交模式，探讨木荷对闽楠生长与干形的影响，为闽楠大规模造林选择伴生树种和林分经营管理提供参考。

1 研究地概况

研究地位于湖南省永州市金洞管理区的金洞林场内，地理坐标为 26°29′64″N，112°10′12″E。该地属于亚热带季风湿润气候，全年四季分明，雨热同期，降水充沛。年平均气温12 ℃，年平均降水量为1 275.7 mm，无霜期约为293 d。研究地土壤主要以砂岩和板页岩为主，土层深厚肥沃，厚度60 cm以上，土壤类型为红壤，石砾含量中等。林分起源为闽楠与木荷Schima superba混交的人工林，林分郁闭度高，林下几乎没有灌木，草本稀少，主要为菜蕨Diplazium esculentum、长羽复叶耳蕨Arachniodes longipinna等。

2 研究方法

2.1 标准地的设置与调查

对金洞林场14 a的闽楠与木荷混交林进行林分全面踏查，并且在林分内选出一块25.8 m×25.8 m最具有代表性的标准地，该标准地能够很好地代表整个人工林林分结构特征。随后对标准地进行每木检尺，并记录好所有胸径≥5 cm活立木的各项测树因子以及林地因子[12]。标准地林分结构特征见表1。

表1 闽楠与木荷混交林标准地的林分特征†Table1 Stand characteristics of standard sample plot of P.bournei and S.superba mixed forest

2.2 解析木的选择

根据每木检尺的计算结果，在标准地内分别选出生长状况良好，无断梢、无病虫害以及干形通直的闽楠（胸径带皮12.30 cm，树高15.9 m）和木荷（胸径带皮13.60 cm，树高16.5 m）标准木各一株，将其作为解析木并伐倒进行树干解析和生长规律的测定。

2.3 生长规律的测定

将两株解析木伐倒后，分别在0 、1.3 以及3.6 m处截取圆盘，3.6 m以后按照2 m一个区分段截取圆盘。将所有圆盘工作面刨光，并在非工作面上标注圆盘号、解析木信息以及南北走向。0号圆盘由髓心向外查数年轮，其余圆盘则由外向髓心进行年轮查数，按2 a为一个龄阶划分，分别测量并记录每个圆盘各个龄阶的东西、南北直径。通过对解析木胸径、树高以及材积生长过程的测定，分别绘制出总生长、连年生长以及平均生长曲线。

2.4 生物量的测定

采用分层收获法，根据解析木区分段来测定地上部分（树干、树皮、树枝、树叶）的鲜质量；采用分层挖掘法将根系全部挖出，并将根系分为根颈、粗根（＞0.5 cm）、中根（0.2 ～0.5 cm）以及细根（≤0.2 cm），分别测定其鲜质量。随后采集解析木各个器官样品带回实验室内烘干至恒质量，通过比例计算出解析木的生物量，后根据林分密度推算出乔木层生物量。采用样方收获法对林下植被层以及枯落物层的生物量进行测定，分别在样地的4个角以及中间设置5个1 m×1 m的样方。将样方内的植被全部挖出，枯落物按照未分解（未发生衰败的枯落物）和半分解（已发生衰败的枯落物）进行分类采集，随后将采集到的样品带回实验室内烘干至恒质量，得到其生物量，后根据单位面积求得林分林下植被层以及枯落物层的生物量。

2.5 数据处理方法

采用Excel2017对数据进行处理以及绘制解析木的生长曲线图。

3 结果与分析

3.1 闽楠与木荷生长规律研究

3.1.1 胸径生长过程分析

14 a闽楠与木荷胸径生长过程，见图1和图2。闽楠与木荷胸径总生长量均随着年龄的增加而增加。0～6 a时，两株解析木胸径增长缓慢，没有明显的差异，6 a以后，胸径增长速度加快，10 a以后，木荷胸径生长速度逐渐与闽楠拉开差距，14 a时，闽楠与木荷胸径总生长量（去皮）分别为11.92 cm和13.22 cm。闽楠胸径连年生长量在10 a时达到最大值1.25 cm，木荷则在12 a时达到最大值1.37 cm；两株解析木的胸径平均生长量均未在14 a以前达到峰值。0～10 a这段时期，胸径连年生长量一直处于增长的状态，10 a以后，闽楠在达到峰值后开始下降，而木荷仍继续增长；直到12 a以后，木荷胸径连年生长量才开始减少；7～9 a这段时期，闽楠胸径连年生长量较木荷的大，其余时期均为木荷的大；整体而言，两株解析木的胸径连年生长量曲线都呈现先增加后下降的趋势；而木荷胸径的总生长量和平均生长量在0～14 a均高于闽楠；它们各自的胸径连年生长量和平均生长量曲线均未在0～14 a时相交。

图1 解析木胸径生长过程曲线Fig.1 DBH growth curves of parse trees

3.1.2 树高生长过程分析

图2 解析木胸径连年、平均生长过程曲线Fig.2 Successive year and average DBH growth curves of parse trees

14 a闽楠与木荷树高生长过程，见图3和图4。树高总生长量均随着年龄的增加而增加，树高总生长量曲线呈现“S”型。0～2 a时，树高生长缓慢，2～8 a时，均保持着一个较为稳定的增长速度；8～12 a，树高生长均进入速生期，木荷树高生长速度较闽楠快。12 a以后，树高生长速度均开始减缓；14 a时，闽楠与木荷树高总生长量分别为15.9 m和16.5 m。两株解析木树高连年生长量大致呈现先增后减的趋势。0～14 a这段时期内，闽楠树高连年生长量分别在6 a和12 a时达到峰值，12 a时为最大值2.00 m；木荷树高连年生长量则在6 a和10 a时达到峰值，10 a时为最大值2.50 m。0～6 a这段时期，两条树高连年生长量曲线平稳增长，6～8 a时有所下降；8 a以后，两条树高连年生长量曲线急速上升，闽楠的在12 a以后开始急速下降，木荷的则在10 a以后开始急速下降。两株解析木树高平均生长量增长得比较平稳；闽楠在14 a以前并未达到峰值，最大值为14 a时的1.14 m；木荷的则在12 a时达到峰值1.22 m，随后开始下降。闽楠树高连年、平均生长量曲线在14 a以前并未相交，木荷的则在12～14 a这段时期内相交。

3.1.3 材积生长过程分析

图3 解析木树高生长过程曲线Fig.3 Height growth curves of parse trees

图4 解析木树高连年、平均生长过程曲线Fig.4 Successive annual and average height growth curves of parse trees

14 a闽楠与木荷材积生长过程，见图5和图6。整体而言，两株解析木材积的总、平均和连年生长量均随着年龄的增加而增加。0～8 a时，两株解析木材积增长速度缓慢，8 a以后都进入了速生期，木荷材积增长速度大于闽楠；14 a时，闽楠和木荷的材积总生长量分别达到0.058 6 m3和0.082 8 m3。闽楠与木荷的材积平均生长量在0～8 a这段时期内增长速度较慢，差别不大，8 a以后木荷开始与闽楠拉开差距；两株解析木材积平均生长量均未在14 a以前出现峰值。0～6 a这段时期内，闽楠与木荷的材积连年生长量增长速度缓慢且差距不明显，6～8 a，木荷材积连年生长量曲线增长幅度开始大于闽楠；8 a以后，两株解析木的材积连年生长量增长速度迅速；木荷材积连年生长量增长速度明显大于闽楠的增长速度。整体而言，14 a的闽楠与木荷的材积生长都还处于快速生长阶段。

图5 解析木材积生长过程曲线Fig.5 Wood volume growth curves of parse trees

3.2 闽楠与木荷生物量研究

3.2.1 解析木单株生物量分布特征

图6 解析木材积连年、平均生长过程曲线Fig.6 Successive annual and average volume growth curves of parse trees

14 a闽楠与木荷单株各个器官生物量分配特征如表2所示。14 a闽楠与木荷单株生物量分别为61.43 kg和83.29 kg。闽楠地上、地下部分生物量分别为53.15 kg和8.28 kg，分别占单株总生物量的86.52%和13.48%，木荷的则分别为69.75 kg和13.55 kg，占单株总生物量的83.74%和16.26%。就地上部分而言，闽楠与木荷树干生物量分别高达41.59 kg和54.92 kg，占了单株生物量的67.70%和65.94%；而树皮的生物量最小，分别为2.33 kg和3.33 kg，占单株生物量的3.79%和3.99%，木荷地上部分各个器官的生物量均大于闽楠。就地下部分而言，在各个器官中，闽楠与木荷根颈占地下部分生物量比例最高，分别为51.33%（4.25 kg）和70.70%（9.58 kg），粗根、中根和细根生物量所占比值依次降低；闽楠粗根和细根的生物量比木荷大，根颈和细根比木荷小。虽然中根和细根的生物量占整株生物量的比值非常小，但是它却起着不可或缺的作用，如影响光合产物的分配、产生他感作用、吸收营养物质等[13-14]。整体而言，两株解析木各个器官生物量由大到小排序均为树干＞树根＞树枝＞树叶＞树皮，除粗根和中根外，木荷各个器官的生物量均大于闽楠。

表2 解析木各个器官生物量Table2 Biomass of different organs of different parse trees

3.2.2 林分生物量分布特征

14 a闽楠与木荷混交林内各组分生物量分布特征，见表3。由于林分密度大，郁闭度高，因此林内几乎不存在灌木层，林下草本也十分稀少。14 a混交林林分生物量主要由乔木层、草本层以及枯落物层的生物量构成。林分总单位面积生物量为136.29 t·hm-2，其中乔木层单位面积生物量高达 126.86 t·hm-2（闽楠 70.64 t·hm-2，木荷56.22 t·hm-2），占整个林分生物量的93.09%；枯落物层单位面积生物量为9.15 t·hm-2，所占林分总生物量的比值为6.71%，而草本层仅为0.27 t·hm-2，所占比值仅有0.20%。整体而言，该林分各层次单位面积生物量由大到小排序分别为：乔木层＞半分解枯落物层＞未分解枯落物层＞草本层；枯落物层比较厚，草本稀少，生物量主要分布在乔木层。

表3 混交林各组分单位面积生物量Table3 Biomass per unit area of components at different layers in mixed forest

3.2.3 闽楠与木荷生物量结构特征

林分各组分生物量之间的关系就是林分生物量结构特征，其中包括枝叶指数（BNI）（枝叶的生物量/地上部分的生物量）、枝叶比（BNR）（枝的生物量/叶的生物量）、树干与地上部分之比（STR）（树干的生物量/地上部分的生物量）、光合与非光合器官之比（FC）（叶的生物量/非光合器官的生物量）以及地上与地下部分之比（CRR）（地上部分的生物量/地下部分的生物量）等[15]。

14 a闽楠与木荷生物量结构特征，见表4。由表4可知，闽楠的BNR、BNI和FC值分别为1.91、0.15和0.05，木荷的则分别为2.04、0.14和0.05。两者的BNR值偏大，而BNI和FC值均比较低，表明两种树种枝叶的生物量所占比重小，林分整体的光合作用能力偏弱。闽楠与木荷的STR分别为0.78和0.79，目前林分材积生长处于速生期，树干占地上部分生物量的比重大，因此STR值比较大。闽楠与木荷的CRR值分别为6.42和5.15，表明生物量分配主要集中在地上部分。木荷的CRR值要比闽楠的小，表明木荷将更多的干物质分配到地下部分以获取更多的营养物质。

表4 不同树种生物量结构特征Table4 Characteristics of biomass structure of different trees

4 讨论与结论

4.1 讨 论

1）14 a混交林内闽楠的胸径、树高和材积分别为11.92 cm、15.9 m和0.058 6 m3。与此相比，骆文坚等[16]文中21 a闽楠胸径、树高分别为10.29 cm和6.24 m，生长较为缓慢。在杜娟等[17]的研究中，都江堰林场14 a闽楠树高、胸径和材积分别为7.88 m、7.45 cm以及0.020 4 m3，各项生长量均低于本研究的闽楠。在吴载璋[18]的研究中，尤溪国有林场26 a闽楠与杉木混交林内闽楠单株生物量为65.37 kg，仅比本研究14 a闽楠略大一点，而纯林的仅为28.40 kg，远远小于本研究中闽楠的生物量。由此可见，金洞林场营造闽楠与木荷混交林的这种模式可以促进闽楠更好地生长，给林场带来更多的经济效益，同时也为将来闽楠大规模造林提供了参考依据。

2）虽然金洞林场14 a混交林中闽楠和木荷的生长速度较快，但是通过对林分的生物量分布与结构特征的研究发现，林分结构并不是很合理。由于林分密度过大，林内单株活立木纵向生长明显而横向生长受到抑制。从生物量结构分布来看，已有研究表明，当BNR值小而BNI、FC值大时，林分结构合理。而该混交林分内闽楠与木荷枝叶生物量偏小，BNI值与FC值偏小，表明林分树木的冠幅生长受到了一定程度的抑制，光合作用能力偏弱，这并不利于林分对光照的充分利用，导致无法提高林分的生产力。已有研究表明，光照对闽楠生长有着较大的影响，在全光照条件下的闽楠生长最优[19]。金洞林场14 a闽楠正处于材积的速生期，对光照的需求比较大，但林分密度过大不利于林木对光照的利用。在本研究的研究中，闽楠与木荷的胸径连年生长量分别在10 a和12 a的时候达到最大值，树高分别在12 a和10 a时达到最大值。而与国内关于闽楠生长规律的一些研究对比，本研究闽楠胸径的连年生长量提前达到了最大值，生长速度开始下降，这是由于林分密度过大抑制了林木的横向生长，这不利于闽楠大径材培育。因此，结合生长规律以及林分生物量结构来分析，因此应当在10 a的时候进行抚育间伐，伐去林分中的劣势木。间伐强度控制在25%左右，即将林分密度控制在1 400株·hm-2左右，降低林分密度，为保留木提供更多的养分空间，以提高林分生产力，确保在数量成熟龄时获得更多优质用材。同时，与伴生树种的混交比例也会影响着目标树种地生长以及生物量的结构[20]。金洞林场14 a闽楠与木荷混交林中，木荷各项的生长均优于闽楠，由于种间存在竞争关系，木荷属于竞争性较强的树种，因此在间伐的时候应将闽楠与木荷的混交比例控制在3∶1左右，降低其在混交林中的密度以及比例，以便充分发挥两者混交的优势，调节与平衡种间关系。

3）木荷广泛分布于我国亚热带地区，不仅是优良的防火树种，还是优质的用材树种。14 a混交林内木荷的胸径、树高和材积分别为13.22 cm、16.5 m和0.082 8 m3，单株生物量高达83.29 kg。与国内一些学者如韦昌幸[21]、吴晓生[22]等所研究的木荷相比，该混交林内木荷各项生长指标均具有较快的生长速度。由此可见，营造以木荷作为伴生树种的闽楠混交林，对闽楠与木荷的生长均具有促进的作用。闽楠虽然是珍贵用材树种，但是培育周期长，在短期内并不能带来很好的经济效益，而以木荷作为伴生树种营造闽楠人工混交林，并在幼林郁闭后进行抚育间伐，能够收获较多的木荷木材，给林场带来可观的经济效益。因此，在今后大规模营造闽楠混交林时，可以选择营造闽楠与木荷混交林。

4.2 结 论

1）14 a闽楠与木荷的胸径、树高和材积都是随着树龄的增加而增加的。14 a时，闽楠的胸径（去皮）、树高和材积分别为11.92 cm、15.9 m和0.058 6 m3；木荷的分别为13.22 cm、16.5 m和0.082 8 m3。8～12 a是闽楠与木荷胸径的速生期，闽楠胸径连年生长量在10 a时达到最大值1.25 cm，木荷的在12 a时达到最大值1.37 cm，两株解析木胸径连年、平均生长量曲线均未在14 a以前相交。闽楠树高的连年生长量在12 a时达到最大值2.00 m以后急速下降，并在14 a时几乎与平均生长量相交；木荷树高的连年生长量在10 a时达到最大值2.50 cm，平均生长量在12 a时达到峰值1.22 cm，两条曲线在13 a左右相交。0～8 a这段时期，闽楠与木荷的材积生长缓慢，8 a以后，材积生长速度急速上升，直到14 a仍处于一个速生阶段；闽楠与木荷各自的材积连年、平均生长量均未在14 a以前相交。整体而言，该林分内木荷的胸径、树高和材积生长速度较闽楠的快。

2）14 a闽楠与木荷单株生物量分别为61.43 kg和83.29 kg。闽楠地上部分生物量为53.15 kg，占单株生物量的86.52%，地下部分生物量为8.28 kg，所占比值为13.48%；木荷地上、地下生物量分别为69.75 kg和13.55 kg，占单株总生物量的83.74%和16.26%。闽楠与木荷各个器官生物量大小顺序均为：树干＞树根＞树枝＞树叶＞树皮。在各个器官中，除粗根和中根外，木荷各个器官的生物量均大于闽楠。

3）14 a闽楠与木荷混交林林分生物量主要由乔木层、草本层以及枯落物层构成，林分总单位面积生物量为136.29 t·hm-2。其中，乔木层生物量为126.86 t·hm-2，所占比值高达93.09%；草本层和枯落物层分别为 0.27 t·hm-2（0.20%）和 9.15 t·hm-2（6.71%）。各层次单位面积生物量排列顺序依次为：乔木层＞半分解枯落物层＞未分解枯落物层＞草本层。