优良单株家系辣木花的表型多样性研究

罗会英，赵琼玲，邓红山，代建菊，金 杰，廖承飞，范建成，韩学琴

(云南省农业科学院 热区生态农业研究所/元谋干热河谷植物园，云南 元谋 651300)

辣木(MoringaoleiferaLam.)为辣木科辣木属多年生乔木[1]，又称鼓槌树、奇迹树、洋椿树。起源于印度西北部的喜马拉雅山南麓，科学界誉之为“奇迹之树”[2-5]。辣木耐旱、耐贫瘠、生长迅速、适应性强，是热带和亚热带地区的速生树种。目前，辣木已在亚洲和非洲的热带和亚热带地区广泛种植，我国云南省芒市在20世纪初已从缅甸引种，20世纪60年代以来，在台湾、海南、广东、广西、福建、云南等地开展种植[6-8]。

辣木全株均可利用，富含多种营养物质，为药食两用的植物。辣木叶和嫩果可作为常用的木本蔬菜[9]，幼苗的根可作为调味品，辣木的花在略微变白之后也可以作为调味料加入色拉中食用[10]，辣木种子富含油脂，可食用。辣木的根、茎、叶、花、枝、种子和树皮都含有丰富的营养成分及药用活性，具有退热、消炎、排石、利尿、降压、止痛、强心等功效[11-15]。在印度和非洲国家常用于治疗发烧、高血压、精神焦虑、咽喉肿痛、心血管、坏血病、风湿关节炎、咳嗽、痔疮和糖尿病等疾病[16-18]。除此之外，辣木还广泛应用于饲料、工业原料及净水等领域：辣木油可用作润滑剂和功能性化妆品，木材可提取蓝色染料，同时也可用作水净化处理，辣木叶和嫩枝可作为牲畜饲料[19]。故而近些年，辣木作为新型的保健食品引起研究领域的广泛重视[20-22]。随着对辣木研究和开发的深入，其消费市场正在不断扩大，未来发展前景广阔。

近年来，辣木的研究多集中在栽培、食品开发、化学成分和药理活性等方面，鲜有文章对其形态多样性进行研究分析，故本文重点从辣木花的表型入手，围绕辣木花的形态多样性进行比较分析，以期为我国辣木资源的理性开发、合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地位于金沙江干热河谷地区元谋县境内(101°52′18″ E，25°41′15″ N)，地处滇中高原北部，隶属云南省楚雄彝族自治州。年平均气温21.9 ℃，平均最高气温42 ℃，平均最低气温-2 ℃，年降水量613.8 mm，集中在5～9月份，其他月份少雨或无雨，年蒸发量3911.2 mm。

供试材料为30个优良单株家系，分别为1～30号。2015年，筛选优良单株并采集成熟种子，进行实生育苗。2016年5月定植于云南省楚雄州元谋县云南农科院热区生态农业研究所辣木基地，株行距为距2.0 m×2.5 m，定植后按常规管理，树龄2年。

1.2 试验方法

采用随机取样的方法，每个优良单株家系选取5株生长正常、无明显病虫害、盛花期的植株，每个植株选取树冠中上部开花的枝条，每个花序选取中部2朵花进行性状指标的测量。各个花性状及其观测项目包括：花冠形状、花冠颜色、花序柄颜色、花序密集程度、花序长(成熟完整花序主轴直线长度即花序基部至先端的长度，单位为cm)、花序宽(每个花序总花序最宽处的宽度，单位为cm)、花序柄长(花序柄基部到小花着生处第一个二级侧花序的长度，单位为cm)、小花序数(主花序轴上小花序的数量，单位为个)。

1.3 数据分析

试验数据采用Excel 2003进行统计，用SPSS 19.0软件进行方差分析和Duncan’s多重比较分析、Pearson相关性分析和主成分分析，并进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 花的形态差异比较

从表1、表2可以看出，不同优良单株家系的辣木花之间存在不程度的差异，花冠形状之间无差异；2号、5号、9号、12号、16号、17号、19号、20号、23号、26号、27号、28号、30号的花序较密集，1号、3号、4号、6号、7号、10号、13号、14号、18号、21号、24号、25号的花序较稀疏，其他的花序密集程度中等；2号、8号、14号、19号、22号、28号、29号花冠颜色为白色，其他的花冠颜色为奶黄色；2号、3号、8号、10号、11号、13号、14号、16号、19号、20号、23号、26号、27号、29号、30号的花序柄颜色为褐色，4号、15号、21号的花序柄颜色为绿褐色，其他的花序柄颜色为绿色；1号小花序数最多的为1号(11个)，最少的是28号(5个)，其他大部分为6～7个；花序长为18.96～38.70 cm，由长到短分为4个差异等级，29号花序长最长，其次为10号、1号、3号、11号、14号、7号、4号、8号、19号，第三为15号、17号、9号、18号、26号、6号、2号、13号、24号、30号、5号、27号、22号、28号、12号、21号，23号、20号、25号、16号的花序最短；花序宽为21.50～8.22 cm，由宽到窄分为5个差异等级，10号花序宽最宽，其次是11号、29号、14号、4号，第三为2号、7号、19号、9号、15号、8号、5号、3号、27号、6号、18号，第四为13号、30号、17号、24号、21号、12号、23号、22号、1号、20号、16号、26号、25号，28号花序宽度最窄；花序柄长最长的是29号，为16.12 cm，花序柄最短的是21号，为6.04 cm，分为5不同差异等级，每个差异等级所包含的优良单株家系与花序长基本相似。

2.2 花性状间的相关性

从表3可以看出，通过对花性状的相关性分析发现：花性状间存在一定的相关性，花序密集程度分别与花序柄颜色、花序长、花序宽、花序柄长存在极显著负相关(P<0.01)，与小花序数呈显著负相关(P<0.05)；花冠颜色与花序长存在极显著负相关(P<0.01)，与花序柄颜色呈显著正相关(P<0.05)；花序柄颜色与花序宽、花序柄长呈极显著负相关(P<0.01)，与花序长、小花序数呈显著负相关(P<0.05)；小花序数与花序长、花序宽、花序柄长呈极显著正相关(P<0.01)；花序长与花序宽、花序柄长呈极显著正相关(P<0.01)；花序宽与花序柄长呈极显著正相关(P<0.01)；花冠形状与各个形状指标直接无相关性。由此可看出，花序长、花序宽、花序柄长、小花序数会影响花序的密集程度。

表1 花的形态差异比较

表2 花的形态差异比较

注：同列小写字母表示在0.05水平上的差异显著性，字母相同则差异不显著，不同则显著。

表3 花性状的相关性

注：**表示在0.01水平(双侧)上显著相关；*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。

2.3 花性状的主成分分析

从表4可以看出，第一主因子F1主要由花序长、花序宽和花序柄长决定，这3个变量在因子F1上有较高的正载荷，因此，第一主因子F1主要反映了花的大小，第一主因子F1对各变量的方差贡献率达到42.97%。花序柄颜色在第二主因子F2上有较高的正载荷，花序密集程度在第二主因子F2上有较高的负载荷，因此，第二主因子主要反映花序柄颜色深而花序稀疏的特点，第二主因子F2对各变量的方差贡献率达到19.01%。第三主因子F3主要反映了花冠颜色，即花冠颜色在F3上有较高的正载荷，F3对各变量的方差贡献率达到13.63%。小花序数在第四主因子F4上有较高的负载荷，因此，第四主因子主要反映小花序数，第四主因子F4对各变量的方差贡献率达到9.60%。前4个公因子对8个指标变量的累计方差贡献率已达到85.21%，说明4个主因子基本上概括了8个变量的主要信息。花冠形状对主成分负载值为0，对主成分分析影响较小，所以在聚类中可不予以考虑。

表4 花性状的主成分分析

2.4 花性状的聚类分析

以主成分分析确定的7个指标，用类平均法对30份辣木优良单株家系的花性状指标进行聚类分析，结果如图1，在欧式距离M=1.0时，将30份辣木分为3类，其中1、3号的为第一大类，10、11、14、29号为第二大类，其余的为第三大类。

图1 辣木花性状的聚类图

3 结论与讨论

本试验通过对30个辣木优良单株家系的花表型性状进行了研究，不同优良单株家系辣木花之间除了花冠形状之间无差异外，花序密集程度、花冠颜色、花序柄颜色、小花序数、花序长、花序宽、花序柄长均存在不程度的差异性。该结果与西番莲[23]、滇楸花[24]等对物种花性状的研究结果一致。

通过对花性状的相关性分析发现，花性状间存在一定的相关性，花序较长、较宽且花序柄较长，小花序数较多，花序密集程度则较稀疏，这些一致性有利于直观地区别家系系间的差异。

主成分分析中，前4个主成分累计贡献率达到85.21%，说明这3个主成分概括了8个性状指标的主要信息，较好地反映了不同家系辣木在花形态上的差异，第一主成分贡献率为42.79%，花序长的载荷量最大，其次是花序柄长、花序宽；第二主成分贡献率为19.01%。其中花序柄颜色具有较高的正载荷，花序密集程度有较高的负载荷；因此花序长、花序柄长、花序宽、序柄颜色、花序密集程度是区分辣木不同家系间最主要的花性状。

聚类分析中，基于花的表型性状，将30个辣木优良单株家系分为三大类，花表型性状存在显著差异的家系，在聚类中遗传距离较远。张西丽等[25]根据个不同来源的百合品种的形态学性状，应用聚类分析的方法将其分为3个类群，进一步说明表型性状差异是内部遗传物质在外部形态上的反映[26]。

高等植物花性状，由于具有容易鉴别、性状稳定和具有较强遗传传递力的特点，常被作为植物遗传分类的重要依据[27]。由于对空间多样性环境的响应，花性状的花序、花型和花色会随环境因子的变化而变化，表现为表型可塑性。本研究通过对辣木花性状的观测，根据观测的不同表型性状组合划分类型，并进行性状相关性分析结合主成分分析和聚类分析，构建综合评价指数，进而提取综合选优的性状指标，进一步认识性状特征、揭示性状间的关系，为辣木的种质资源选择、品种鉴定与分类、多目标选育优良品种，提供花性状的数据与参考。