辽东栎种子的顽拗性

程继铭　闫兴富

摘要：  该文采用硅胶（快速脱水）和35 ℃电子恒温干燥箱中脱水（缓慢脱水）、冷藏（4 ℃）和冻藏（-4 ℃）的方法，研究了辽东栎种子的脱水和低温敏感性及其对种子萌发的影响。结果表明：辽东栎种子成熟散落时具有较高的含水量（96.0%）和萌发率（78.9%），无论是快速脱水还是缓慢脱水，萌发率、萌发速率、萌发指数和活力指数均随着脱水时间的延长和含水量的降低呈现减小的趋势，至脱水96 h后（快速和缓慢脱水种子含水量分别为66.0%和69.8%），种子全部失去活力。辽东栎种子活力与含水量呈显著的正相关关系，但轻度脱水可促进种子萌發，快速脱水种子比缓慢脱水种子具有更高的脱水耐性。辽东栎种子不能耐受低温贮藏，萌发率、萌发速率、萌发指数和活力指数在4 ℃下冷藏30 d或-4 ℃下冻藏6 h后均显著降低，冷藏90 d或冻藏48 h后种子全部丧失活力。

关键词： 辽东栎， 脱水耐性， 低温贮藏， 种子活力

中图分类号：  Q948.1文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2019）12-1691-11

Abstract：  Experiments of desiccation treated by silica gel （rapid desiccation） and electric constant temperature at 35 ℃ drying oven （slow desiccation） and cold （4 ℃） and frozen storage （-4 ℃） were conducted to investigate the sensitivity of Quercus wutaishanica seeds to desiccation and low temperature and their effects on the seed germination. The results showed that high water content （96.0%） and germination percentage （78.9%） of Q. wutaishanica seeds at shedding period. The germination percentage （GP）， germination rate （GR）， germination index （GI） and vigor index （VI） of seeds desiccated rapidly and slowly all exhibited trends of decline， with the prolonging of desiccation time and the decreasing of seed water content. Desiccation treatment of 96 h （the water content of seeds desiccated rapidly and slowly was 66.0% and 69.8%， respectively） led to entire loss of seed viability. A significantly positive relationship was detected between the seed viability and water content of Q. wutaishanica seeds， while slight desiccation facilitated the seed germination. Seeds desiccated rapidly had higher tolerance to drying compared with seeds desiccated slowly. Seeds of Q. wutaishanica could not tolerate low temperature storage and the GP， GR， GI and VI all markedly declined after being coldly storage at 4 ℃ for 30 d or frozenly storage at -4 ℃ for 6 h. Cold storage at 4 ℃ for 90 d or frozen stored at -4 ℃ for 48 h resulted in that all seeds lost their viabilities.

Key words： Quercus wutaishanica， desiccation tolerance， low temperature storage， seed viability

根据种子贮藏行为的差异，可将种子分为正常性种子（orthodox seed）和顽拗性种子（recalcitrant seed） 2种类型（Roberts， 1973），前者在发育过程中经历一个明显的脱水阶段，因而可在较低含水量条件下长期保存，而后者在发育期间不经历成熟脱水过程，散落时仍保持较高的含水量和代谢活性，因而对脱水反应敏感（Berjak et al.， 2004; Ntuli et al.， 2014）。顽拗性种子在同一植物内和不同植物间具有高度、中度和轻度顽拗性之分（文彬，2008; Jayasuriya et al.， 2012），对于同一批种子而言，脱水速度不同，其脱水耐性也有差异。一般认为，快速脱水比缓慢脱水更有利于种子在较低含水量条件下存活（Wesley-Smith et al.， 2001），即种子在脱水至含水量相同的条件下，快速脱水的种子活力更高，因为快速脱水可缩短种子脱水胁迫的时间，从而降低代谢胁迫的积累（Walters et al.， 2001; Berjak et al.， 2004）;相反，缓慢脱水延长了水分在种子内保持的时间而加剧引起种子伤害的劣变（Waters et al.， 2001）。例如，木菠萝（Artocarpus heterophyllus）种子的胚轴脱水至含水量约0.37 g·g-1时，慢速脱水和快速脱水种子的存活率分别为0和100% （Wesley-Smith et al.， 2001），顽拗性的假槟榔（Archontophoenix alexandrae）种子也有类似的脱水反应（邵玉涛等， 2006）。在顽拗性种子生物学研究中，通常用种子含水量作为评价种子脱水耐性的指标（李磊等， 2014），顽拗性种子存在一个含水量临界值，当种子脱水至这一含水量临界值以下时，活力会迅速降低（Pammenter & Berjak， 2000; 何惠英和宋松泉， 2003）。

顽拗性种子不仅对脱水反应敏感，而且还因其成熟时具有较高含水量而对通常的低温贮藏条件反应敏感（Li & Pritchard， 2009; Walters et al.， 2013），即在适合正常性种子贮藏的条件下，顽拗性种子的贮藏寿命一般很短（文彬，2008; Berjak & Pammenter， 2013），因为其在种子发育和萌发阶段之间没有明显的界限，在种子贮藏期间必须保持其活力，导致其适宜贮藏的时间大大缩短，且在贮藏期间容易自动萌发（辛霞等， 2007）。盡管温带地区的顽拗型种子不能耐受脱水，但其可耐受较低的温度条件（文彬，2008）。例如，栓皮栎（Quercus variabilis）种子的发芽率在5 ℃下半密闭贮藏100 d无显著降低，但在贮藏期间自动萌发现象较为普遍（辛霞等，2007）。因此，探索此类种子的低温贮藏技术仍是生产实践中面临的一项重要任务，尤其是温带地区栎属植物的种子，秋季成熟散落而春季萌发的适应性意味着其在漫长的冬季可能会随时面临低温引起的死亡风险。

辽东栎（Quercus wutaishanica）是我国暖温带落叶阔叶顶极群落的重要优势树种之一，对暖温带落叶阔叶林的外貌、结构、动态和种类组成都具有重要影响。基于种子繁殖的实生更新对维持辽东栎遗传多样性和群落稳定性具有重要作用，但该种子没有休眠期，种子成熟散落后可迅速萌发建立幼苗。种子顽拗性可能在栎属植物中普遍存在（Dickie & Pritchard， 2002; Xia et al.， 2012），闫兴富等（2011）通过沙埋和风干贮藏的方法证明了辽东栎种子的轻度顽拗性，但有关其种子脱水和低温耐性方面仍缺乏系统的研究。本研究以取自六盘山区的辽东栎种子为材料，研究了不同脱水（缓慢脱水和快速脱水）和低温短期贮藏对种子萌发的影响，研究结果不但可丰富和完善顽拗性种子生态学理论，而且可为探索辽东栎种子的长期贮藏方法及种苗繁育等林业生产实践提供参考。

1材料与方法

1.1 种子的采集

试验用辽东栎种子于2016年9月20日采自六盘山国家自然保护区（106.9°—106.30° E， 35.15°—35.41° N）龙潭林场的辽东栎植株林冠下，于采集次日将种子带回实验室，挑选无虫蛀、大小基本一致的种子备用，种子鲜重为（3.05±0.38） g （n=100）。

1.2 种子脱水和含水量测定

1.2.1 快速脱水（硅胶处理）取大小为20 cm × 15 cm的自封袋27个，先在袋内装入变色硅胶，取上述挑选好的种子40 个（种子与硅胶的质量比约1∶10），手工剥皮后装入自封袋，单层摆放种子以保证与硅胶充分接触，再将自封袋置于室温约25 ℃实验室内的干燥器中;分别脱水1、2、4、8、12、24、48、72、96 h后，各取出3袋种子作为3次重复进行种子含水量（water content）和活力测定;取每一袋内的6枚种子用于测定含水量，用电子天平称其鲜重后再用单面刀片切成约1 mm厚的薄片，置于103 ℃的烘箱中烘干48 h后称重，以干重为基础计算种子含水量百分比;剩余种子用于活力测定。种子含水量和活力测定均以新采集的未进行脱水处理种子作为对照。

1.2.2 缓慢脱水（恒温干燥箱脱水）取直径为120 mm的培养皿27个，分别取上述挑选好的种子手工剥皮后单层置于培养皿中，每一培养皿中40个种子，将培养皿加盖后置于35 ℃的电子恒温干燥箱中干燥脱水;分别在脱水处理1、2、4、8、12、24、48、72、96 h后，各取出3个培养皿作为3次重复进行种子含水量和活力测定，种子含水量测定方法同上;剩余种子用于活力测定。种子含水量和活力测定均以新采集且未进行脱水处理的种子作为对照。

1.3 种子低温贮藏

冷藏：取大小为25 cm × 15 cm的透气尼龙网袋15个，将上述挑选好的种子手工剥皮后装入网袋内，每一网袋装入种子各30个，然后将装好种子的网袋置于4 ℃冰箱内贮藏，分别于贮藏的7、14、30、60、90 d后，各取3袋作为3次重复进行种子活力测定。

冻藏：取与上述大小相同的透气尼龙网袋18个，将种子手工剥皮后每一网各装入30个，网袋置于-4 ℃冰箱内贮藏，分别于贮藏的1、3、6、12、24、48 h后，各取3袋作为3次重复进行种子活力测定。冷藏和冻藏处理种子均以新采集且未经贮藏的种子作为对照。

1.4 种子萌发和相关参数计算

种子萌发于14 h光照/10 h黑暗（光照强度约为140 μmol·m-2·s-1）条件下，光照下温度为25 ℃，黑暗为15 ℃。取上述经脱水和贮藏处理的30个种子进行活力测定，将种子播于内径为12 cm，装有约1.5 cm厚湿沙（用前以清水洗净后于103 ℃烘箱中烘干48 h）的培养皿中;播种时将种子平放于湿沙中，轻压种子使与湿沙充分接触以利于吸水。播种后将培养皿置于SPX-330-C智能人工气候箱（上海琅玕设备有限公司）中，每24 h观测记录种子萌发一次，以胚根伸出5 mm为萌发标准（Liu et al.， 2005），记录萌发的种子数，并测定萌发种子的胚根长度。萌发试验过程中适时浇水，保持沙子湿润，连续观察记录至连续2周没有种子萌发为止。

评价种子的活力参数包括种子萌发率（germination percentage， GP）、萌发速率（germination rate， GR）、萌发指数（germination index， GI）和活力指数（vigor index， VI），分别按照以下公式计算：

1.5 数据统计分析

将本研究所得到的数据进行平方根转换后，用Pearson相关分析法分析种子含水量与萌发率间的相关性;用单因素方差（One-way ANOVA）分析不同脱水阶段与对照间种子含水量和萌发参数差异以及不同贮藏时期及其与对照种子间萌发参数的差异。所有数据的统计分析均在SPSS13.0中进行。

2结果与分析

2.1 种子脱水过程中含水量与活力变化

从图1可以看出，辽东栎种子在成熟散落时（未脱水处理）具有较高的含水量（96.0%），快速脱水1 h后含水量即显著降低至89.7%，而在缓慢脱水的前2个阶段（脱水1 h和2 h）含水量降低相对缓慢，至脱水处理4 h后种子含水量显著降低（为88.9%）;2种脱水方法的脱水速率均在脱水4 h至8 h间略有放缓，此后随着脱水时间的延长种子含水量又快速降低，至脱水处理的最后阶段（72 h至96 h），含水量降幅均较小。

从图2可以看出，无论是快速还是缓慢脱水，随着种子含水量的减少，种子活力（萌发率）呈降低的趋势。Pearson相关分析结果显示，种子活力均与含水量呈显著正相关关系（Pearson相关系数分别为0.77和0.88，P<0.01）;在2种方法脱水的早期阶段，种子活力都表现出一定的波动，但两种方法脱水至种子含水量基本一致（快速脱水8 h和缓慢脱水12 h后，含水量分别为84.1%和83.5%）时，快速脱水种子萌发率（77.8%）显著高于缓慢脱水种子（58.9%） （P<0.05），两者的萌发速率和萌发指数均差异显著（P<0.05）;脱水96 h后，含水量分别为66.0%和69.8%时，种子全部失去活力。

2.2 脱水对种子萌发的影响

从图3可以看出，未经脱水处理的辽东栎种子萌发率为78.9%，不论是快速脱水还是缓慢脱水，在脱水前期阶段种子萌发率均呈波动性增大趋势，至脱水4 h达最大值（快速脱水和缓慢脱水分别为94.4%和82.2%），其中快速脱水的种子显著高于对照;随着脱水时间的延长，萌发率持续降低， 12 h后，快速和缓慢脱水均显著低于对照（P<0.05），72 h后，萌发率分别降为53.3%和38.9%，脱水96 h后，萌发率均降至0。

脱水延缓了种子萌发进程，不论是快速脱水还是缓慢脱水，萌发速率均随脱水时间的延长呈降低趋势，其中在脱水8 h后的各脱水阶段均显著低于对照（P<0.05），尤其缓慢脱水条件下降幅更大，脱水72 h后，快速和缓慢脱水种子的萌发速率分别为4.03和1.90。值得注意的是，种子快速脱水4 h后萌发速率略有增大，但与对照间差异不显著。

未脱水处理种子的萌发指数最大为3.31，随着脱水时间的延长呈减小趋势。快速脱水4 h后略有增大，脱水8 h后的各脱水阶段均显著小于对照（P<0.05）;而在缓慢脱水过程中，萌发指数则随脱水时间的延长持续减小，脱水4 h后的各脱水阶段均显著小于对照（P<0.05）;快速脱水和缓慢脱水72 h后的最小值分别为1.09和0.57。

在快速脱水过程中，活力指數先呈波动性增大趋势，脱水4 h后的最大值（571.03）显著大于对照（P<0.05），此后随着脱水时间的延长持续减小，脱水72 h后最小（283.38），其中脱水24 h后的各脱水阶段与对照间差异显著（P<0.05）。在缓慢脱水过程中，活力指数在脱水4 h前的2个阶段逐渐增大，但与对照间无显著差异;4 h后各脱水阶段均显著小于对照（P<0.05），72 h后降低至211.59。

2.3 低温贮藏对种子萌发的影响

2.3.1 冷藏冷藏7 d的种子萌发率降低至71.1%，但与对照差异不显著，14 d后萌发率显著降低（68.9%），30 d后急剧下降，60 d萌发率仅有5.6%，90 d后为0。种子萌发速率在冷藏7 d后从对照的11.02降至8.49，但14 d后又增大至10.94，30 d和60 d后分别大幅降至1.50和0.50，且均显著低于对照和冷藏7 d和14 d种子（P<0.05）。

萌发指数在冷藏7 d和14 d后均不同程度减小（分别为2.55和3.28），但与对照差异不显著，在冷藏30 d和60 d后分别快速降低至0.32和0.15，两者均显著低于对照和其他冷藏时期种子（P<0.05）。活力指数随着冷藏时间的延长逐渐减小，在冷藏7、14、30、60 d后从对照的485.17分别减小为417.38、380.59、94.18、28.98，且不同冷藏时期及其与对照间均差异显著（P<0.05）。

2.3.2 冻藏辽东栎种子在冻藏1 h后萌发率即显著降低（72.2%），此后随着冻藏时间的延长逐渐降低，24 h后萌发率仅有46.7%，48 h后全部丧失活力。萌发速率在冻藏1 h后略有增大（12.27），但与对照间无显著差异;随着冻藏时间的延长，萌发速率持续显著降低，各脱水阶段均显著低于脱水1 h种子（P<0.05），但除24 h种子（4.69）外的其他脱水阶段均与对照间差异不显著。

萌发指数在冻藏1 h后从对照种子的3.31上升至3.68，但3 h后即显著减小（P<0.05），随着时间的继续延长持续减小，24 h后的最小值（1.41）显著低于对照和其他所有冻藏时期种子（P<0.05）。活力指数随着冻藏时间的延长逐渐减小，3 h后各贮藏时期均显著低于对照种子（P<0.05），24 h后达到最小值，为253.90，显著低于对照和除冻藏3 h外其他所有冻藏时期种子（P<0.05）。注： “n”表示与对照种子间无显著差异; “*”和“**”分别表示与对照种子间在P=0.05和P=0.01水平上差异显著。

3讨论

六盘山区的辽东栎种子一般在9月中下旬成熟脱落，这一时期该区正值雨季后期，种子成熟散落于湿润的森林地表后可立即萌发，该种子属于轻度顽拗性种子（闫兴富等，2011），如遭遇干旱胁迫可能因脱水而失去活力。栎属植物种子的脱水敏感性可能是普遍存在的（Dickie & Pritchard， 2002; 辛霞等，2007; Xia et al.， 2012），研究发现，新成熟散落的辽东栎种子具有较高含水量和萌发率，在快速和缓慢脱水条件下，萌发率、萌发速率、萌发指数和活力指数均随着脱水时间的延长和种子含水量的降低呈减小趋势，这些结果证实了辽东栎种子不能耐受脱水的典型顽拗性特征（邵玉涛等，2006; Xia et al.， 2015），种子未经历成熟前的脱水阶段，散落时具有较高的含水量和代谢活性，因而对脱水反应敏感（Ntuli et al.， 2014），即表现出顽拗性的本质（Roberts， 1973; 何惠英和宋松泉，2003）。顽拗性种子在成熟散落之前即已启动萌发过程，是萌发中的“幼苗”，快速萌发有利于种子尽快吸收利用土壤水分，因为成熟散落期和萌发期之间的间隔期越长，种子遭遇干旱脱水的风险越大。因此，顽拗性种子在成熟散落后大部分快速萌发，从而表现出较高的萌发率。辽东栎种子的脱水敏感性和快速萌发特点也可能是对其分布区生境长期适应的结果，种子在湿润的雨季末散落可立即萌发，但此后要面临冬春季节的低温和干旱，种子快速萌发后既可通过主根获取土壤水分而缓解接下来的脱水伤害（Berjak & Pammenter， 2013），又可避免动物对种子的捕食和病原体感染（Jayasuriya et al.， 2012），因为栎属植物种子的萌发过程可将子叶中的大部分营养物质快速转移至主根贮藏起来，这种特殊的萌发方式可确保“幼苗”即使在子叶被动物捕食的情况下，也可在翌年依赖主根贮藏的营养物质保障自身的存活与生长。

顽拗性种子的脱水耐性不仅取决于其顽拗性程度（Xia et al.， 2012），而且与脱水速率密切相关，在一定含水量范围内，种子脱水速率越快，耐受脱水能力越强（Walters et al.， 2001），即快速脱水可将顽拗性种子或胚（胚轴）脱水至更低含水量而保持较高活力（Wesley-Smith et al.， 2001），不同脱水速率下种子脱水耐性的差异可能与快速脱水使种子暴露于中间含水量状态的伤害时间较短有关（Waters et al.， 2001; Berjak et al.， 2004; 邵玉涛等，2006），快速脱水引起的水分在种子中分布不均也可能提高种子的脱水耐性（Tompsett & Pritchard， 1998）。当然，也有种子活力与脱水方法无关（Pritchard et al.， 1995），甚至完全相反的研究报道，例如，木奶果（Baccaurea ramilfora）种子慢速脱水时的耐性比快速脱水更高（路信等，2010）。本研究中，尽管辽东栎种子活力与含水量呈显著正相关关系，但快速脱水8 h和缓慢脱水12 h后，含水量基本一致时，前者萌发率显著高于后者，且两者的萌发速率和萌发指数均差异显著。这一结果表明，水分在种子内保持的时间越长，脱水对种子发生劣变的影响可能越大（Waters et al.， 2001），类似的研究报道还有很多（Wesley-Smith et al.， 2001; 邵玉涛等，2006）。有研究认为，快速脱水对种子造成的危害主要是机械或物理伤害（Liang et al.， 2002），因为快速脱水的种子在中等含水量下经历的水基氧化积累导致的伤害时间相对较短（Pammenter et al.， 2000），而缓慢脱水可能主要是代谢改变和损伤而引起的代谢伤害（Walters et al.， 2001），具体机制仍有待于进一步的深入研究。

研究结果显示，轻度脱水可促进顽拗性种子萌发，从而提高萌发率（Konstantinidou et al.， 2008; 路信等，2010; 闫兴富等，2011），这一现象与种子成熟散落时可能存在的后熟过程有关，在这一后熟过程中，轻度脱水可促进种子的快速成熟，诱导与发育相关的合成事件（例如贮藏物合成）停止，并启动与种子萌发和幼苗生长相关的合成过程（宋松泉和傅家瑞，1998），从而打开启动种子萌发过程的“开关”。本研究中，不论快速脱水还是缓慢脱水，辽东栎种子活力均在脱水前期阶段呈波动性增大趋势，表现为萌发率、萌发速率、萌发指数和活力指数增大，至脱水4 h萌发率达最大值，即轻度脱水促进种子的萌发。这些结果均可从上述研究者的结论中得以证实，而且也可能是种子轻度脱水促进幼苗建立的适应性反应，因为幼苗一旦生根，即可获得种子阶段不能得到的土壤水分供应（Berjak & Pammenter， 2013）。因此，在以辽东栎种子为材料的直播造林实践中，林业生产部门通常在种子采收后将种子适当通风干燥以促进种子快速萌发。

顽拗性种子的另一个特点是不能耐受低温，在湿润条件下贮藏时易受低温伤害而丧失活力（Li & Pritchard， 2009; Walters et al.， 2013），即在适合正常性种子贮藏的低温、低含水量和密闭条件下，顽拗性种子的贮藏寿命通常只有数周或数月（Berjak & Pammenter， 2013），甚至会加快种子的死亡（文彬，2008）。闫兴富和曹敏（2006）认为，要在不影响种子活力的前提下，在低至足以抑制或减慢萌发而又高至足以阻止低温伤害的温度下贮藏顽拗性种子，因为较高含水量和代谢活性使其对通常的低温引起的伤害反应敏感（Li & Pritchard， 2009; Walters et al.， 2013），甚至一些高度頑拗性种子在任何贮藏条件下都会快速萌发，以至于必须贮藏已经萌发的种子。因此，在顽拗性种子的贮藏实践中，只能通过适度降低贮藏温度以延迟种子萌发（闫兴富等，2011）。研究发现，尽管辽东栎种子的部分萌发参数在低温贮藏初期略有波动，但在冷藏和冻藏条件下，种子活力均随贮藏时间延长呈减小趋势，萌发率、萌发速率、萌发指数和活力指数在冷藏30 d后均大幅减小，冷藏60 d后仅有5.6%的种子保持活力，冻藏48 h后种子活力全部丧失。这些结果表明，尽管轻度顽拗性的辽东栎种子能够耐受一定程度的低温，并能够在野外自然条件下安全越冬（闫兴富等，2011），但其仅能耐受实验室内相对低温下的短期贮藏，且其在发育和萌发阶段之间没有明显界限，即缺乏正常性种子拥有的代谢关闭机制，导致在低温贮藏期间自动萌发现象非常普遍（Devine et al.， 2010; 周立彪等，2013）。另一方面，因为顽拗性种子贮藏要求在水分饱和和保持种子活力的条件下进行，随着贮藏时间的延长和自动萌发的逐渐加剧，种子对低温和脱水反应可能更加敏感（闫兴富等，2011; 周立彪等，2013）。其他一些栎属植物的顽拗性种子似乎对低温有较好的耐性，如栓皮栎种子的活力在5 ℃下贮藏100 d后仍无显著降低（辛霞等，2007），冬青栎（Quercus ilex）种子在3 ℃下贮藏11个月仍可保持较高活力（Pasquini et al.， 2011），红栎（Q. rubra）种子可以贮藏3～5 a，但在贮藏期间种子质量逐渐降低（Bonner & Vozzo， 1987）。

此外，种皮对温带地区顽拗性种子顺利度过冬季低温可能具有一定保护作用，本研究的冷藏温度（4 ℃）与上述相关研究中栓皮栎和冬青栎种子的贮藏温度较为接近，但辽东栎种子冷藏至60 d后仅有5.6%保持活力，表明4 ℃低温对辽东栎种子的伤害更为严重，可能因为丧失种皮保护的种子对低温反应更为敏感。事实上，辽东栎种子在越冬期间除大量被动物取食、萌发或因微生物侵染而霉烂外，翌年春季仍有部分种子能够在凋落物保护下存活下来（个人观察结果）。周立彪等（2013）在室外条件下将辽东栎种子露天埋藏（30和50 cm）12周后，萌发率仍在90%以上，但自动萌发现象严重，表明在有种皮保护的情况下，尽管在贮藏过程中部分种子自动萌发，但不会导致活力丧失。据Bonner & Vozzo （1987）报道，栎属种子的胚根通常在2～5 ℃下可快速突破种皮（自动萌发），这与本研究的辽东栎种子在低温贮藏期间的自动萌发现象类似，这一结果可能也源于其对分布区生境的长期适应，尤其是后期散落的种子在该温度下快速萌发可将子叶中的大部分营养物质转移并贮藏于主根中，即使在这一期间子叶遭受动物取食也不会对幼苗存活与生长造成严重影响（闫兴富等，2011）。因此，在自然生境下，辽东栎种子可依赖种皮的屏障作用增强低温耐性，并通过自动萌发降低种子被动物捕食和脱水死亡的风险，当地林业生产人员的“适度深埋的秋播优于春播”的直播造林经验也间接印证了这一结果。

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