湖泊生态系统氮循环途径及发生条件分析

何为媛

摘   要   氮循环是湖泊生态系统物质能量循环的重要组成部分，在湖泊的物质能量循环中起着重要作用。在湖泊生态系统的氮循环过程中，重要的环节包括矿化作用、生物同化作用、硝化和反硝化、氨挥发、厌氧氨氧化、生物固氮、沉积物吸附解吸等过程。氮在水体中的持留往往还与碳循环相关，特别在冬季，除了受温度、pH值等参数影响外，还与氧化还原程度等条件相关。因此，在控制湖泊水体中含氮浓度时，要综合考虑影响氮循环过程的多因子，以保证氮循环过程完整、湖泊水质良好及湖泊生态系统功能健康。

关键词    湖泊生态系统;氮循环;途径;发生条件

中图分类号：X524    文献标志码：B    DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.25.019

在湖泊生态系统中，氮气参与许多过程，这一系列过程构成了一个开放的氮循环模型，主要发生在水气界面、水体、水体-沉积物界面等介质中[1]。氮循环是湖泊生态系统物质能量循环的重要组成部分，在湖泊的物质能量循环中起着重要作用。湖泊生态系统中氮的来源有很多[2]，包括大气湿沉降[3]、地表水输入、生物固氮等。来源可以分为点源、表面源和内源[4-5]。湖泊中氮元素的转移方式主要有三种：水中的藻类、高等水生植物和底栖动物可以通过打捞或捕获转移出湖泊生态系统;在硝化和反硝化作用下，氮以N2O、N2等气体形式离开湖泊生态系统;通过沉积作用进入到沉积物中并被固定[6]。此外，还可以通过鸟类和鱼类洄游进行氮素输出，通过地下水输移实现湖泊生态系统中氮素的输入和输出。

在湖泊生态系统的氮循环过程中，重要的环节有矿化作用、生物同化作用、硝化和反硝化、氨挥发、厌氧氨氧化、生物固氮、沉积物吸附解吸等过程。水中的各种有机氮通过矿化或氨化转化为氨氮，部分氨氮可被生物吸收进行生物同化作用，其余氨氮在有氧条件下被硝化细菌经亚硝酸盐氮氧化为硝酸盐氮[7]。同时，在厌氧条件下，硝酸盐逐渐受到各种反硝化细菌的影响，硝态氮被还原成气态氨，使水体失去氮。在一定条件下，氨氮也可以转化为氨气逸出水，或者通过厌氧氨氧化将氮气转化为氮气和亚硝酸盐氮气。藻类可利用水中的无机氮，并且在光合作用过程和随后的同化过程中逐渐形成各种含氮有机物质。氮元素在水体-沉积物界面的吸附解吸作用也是水中氮循环的重要组成部分，对水体的水质和营养水平有重要影响。

1 矿化作用

矿化作用是指在氨化细菌的作用下将有机氮转化为无机氮的过程，生成的氨氮可用作水生植物和藻类生长的氮源，因此矿化是湖泊生态系统中氮循环的重要过程。在矿化过程中，有机氮首先被微生物胞外酶水解，然后进行氨基酸降解，最后释放出氨氮，其矿化速率主要受有机氮水解速率的限制。由于一些氨氮在沉积物中积累，而水生植物和微生物可以利用沉积物中的氮素作为氮源，因此有机氮的净矿化速率也要受氨氮的沉积作用及水生植物、微生物的作用影响。

2 生物同化作用

生态系统中水生植物在氮循环中起着重要作用。湖泊生态系统中的水生植物能够吸收氨氮，并通过一系列生物化学变化反应为自身的组成物质，完成氮素的转移。水生植物一般吸收沉降到沉积物孔隙水中的氨氮，湖泊水体中的氨氮主要被藻类和微生物利用，或者通过硝化和反硝化作用及氨挥发作用转移出水体。水生植物氨氮利用效率在不同条件下差异很大，一般随氨氮浓度的增加而降低;在适当的温度范围内，随着温度的升高，氨氮利用效率显着提高。氮素的生物同化作用多发生在生长季节，之后氮素随着植物的衰老、死亡、沉降被转移至底泥内植物组织。

3 硝化作用和反硝化作用

硝化作用是指在有氧条件下，NH4+被硝化细菌氧化为NO2-，之后进一步氧化为NO3-。硝化作用不能改变湖泊生态系统中氮的收支情况，但是它连接了氮循环中的氨化作用和反硝化作用，在湖泊生态系统的氮循环过程起着重要作用。硝化细菌通常分为两种：1）自养硝化细菌，通过NH4+的氧化能来固定自身生长所需的碳;2）異养硝化细菌，通过分解有机物质获得能量。

一般认为硝化作用分为两个步骤：氨氧化和亚硝酸盐氧化。氨氧化是指在氨氧化细菌的作用下，NH4+经羟胺转化为NO2-;亚硝酸盐氧化是指NO2-在有氧条件下转化为NO3-。硝化速率主要受可利用的NH4+影响[8]，在富营养化湖泊水体中，NH4+浓度较高，硝化速率更快。由于沉积物表面有大量的硝化细菌，有氧沉积物是湖水中硝化作用最强的地方。硝化细菌在不同理化条件下活性不同，因此硝化速率与温度、pH、无机碳源有关，还受溶解氧浓度、微生物数量、游离氨浓度等影响。

反硝化作用是指将硝态氮还原为亚硝酸盐氮，然后直接还原为铵或依次还原为NO、N2O和N2，可将氮直接从湖泊生态系统中去除，对氮循环有重要影响。反硝化作用受各种因素的影响，如pH、溶解氧、硝酸盐氮浓度、温度和光照等。此外，一些藻类可以与反硝化细菌协同作用或直接将亚硝酸盐氮还原成一氧化二氮，对脱氮过程有重要影响。

4 氨挥发作用

氨挥发作用可直接将NH4+转化为NH3气体逸出，将氮素转移出生态系统，是湖泊生态系统氮循环中的重要环节之一，是去除氮的重要途径。

平衡方程为：

NH4+ + OH- → NH3 （aq） + H2O                         （1）

从方程可以看出，氨氮浓度和水体pH直接影响水中的氨挥发。根据铵的理解常数可以计算出：当水体pH值>9.3时，氨挥发作用明显;pH值<7.5时，氨挥发作用微弱，基本可忽略。此外，氨挥发还受到各种因素的影响，如温度、风速、太阳辐射等。

5 厌氧氨氧化作用

氨的氧化过程不仅可以在需氧条件下进行，还可以在厌氧-缺氧条件下进行，氨氮在厌氧氨氧化细菌的作用下被亚硝酸盐氧化，被定义为厌氧氨氧化。厌氧氨氧化过程可分为两个步骤：在氨氧化细菌和亚硝酸还原酶的作用下，部分氨氮被亚硝酸盐氮转化为羟胺;在厌氧氨氧化细菌、水解酶和氧化酶的作用下，剩余氨氮和第一步中产生的羟胺最终被氧化形成N2。厌氧氨氧化过程需要NO2-作为电子受体，受NO2-的可用性限制，并且需要与异养生物竞争。在易降解碳浓度较低的条件下，厌氧氨氧化更容易发生，而湖泊生态系统中的沉积物中往往不受碳限制，因此厌氧氨氧化对湖泊去除氮的作用很小。

6 生物固氮作用

生物固氮是指固氮微生物将氮气还原为氨的过程，通常发生在湖泊生态系统的水体、水生植物的根部、水体-沉积物界面和厌氧层。沉积物厌氧层往往积聚氨氮，导致沉积层生物固氮作用较弱;水中植物可吸收利用氨氮，并且水体中的氨氮可进行硝化和反硝化作用，使得水体中氨氮浓度降低，因此在湖泊水体和水体-沉积物界面中，可以为水生植物提供大量氮素，使其生长不受氮限制。生物固氮速率受溶解氧、氧化还原电位、可溶性无机氮和硫、光合作用活力、可利用银和铁及可溶性有机质等很多因素影响。

7 沉积物吸附解吸作用

发生在沉积物-水体界面的沉积物对氮素的吸附和解吸对湖泊水体具有重要的环境效应，影响湖泊水体的水质和营养状态。水生生物死亡并沉淀到沉积物中。在一定浓度梯度条件下，水体中的氮可以扩散到沉积物中并积累，此时，沉积物可作为水体中氮元素的汇[9]。沉积物吸附解吸主要与沉积物浓度、有机质含量和沉积物粒径有关。一般情况下，由于NH4+的扩散是以浓度梯度为扩散动力的，NH4+由水体向沉积物扩散，沉积物充当吸收NH4+的“汇”;相反，当水中NH4+浓度低于沉积物中NH4+浓度时，NH4+从沉积物扩散到水中，沉积物起到“源”的作用解吸出NH4+[10]。相关研究表明，受外源污染影响较大的水域，氮释放量随温度升高而增加[11];此外，沉积物的吸附解吸作用还受到pH、盐度、Ca2+浓度等的影响[12]。

湖泊生态系统中的氮循环是一个开放的复杂循环系统，各个因子对各个过程的影响也不同，同一形态的氮素在不同条件、不同微生物的作用下可以发生不同的生物化学过程，在沉积物-水体、水体-大气的界面不断进行氮素交换。同时，氮在水体中的持留往往还与碳循环相关，特别是在冬季，除了受温度、pH值等参数影响外，还与氧化还原程度等条件相关。因此，在控制湖泊水体中含氮浓度时，要综合考虑影响氮循环过程的多因子，以保证氮循环过程完整、湖泊水质良好及湖泊生态系统功能健康。

参考文献：

[1] 范俊楠，赵建伟，朱端卫.湖泊氮素氧化及脱氮过程研究进展[J].生态学报， 2012（15）：4924-4931.

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[11] 范成新，张路，秦伯强，等.太湖沉积物-水界面生源要素迁移机制及定量化——1.铵态氮释放速率的空间差异及源-汇通量[J].湖泊科学，2004，16（1）：10-20.

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（责任编辑：易  婧）