环境因子与生态因子比较及例证

张 敏 韩 娜 周长发

（南京师范大学生命科学学院 江苏南京 210023）

Haechel［1］对生态学的定义为“对动物与无机和有机环境之间所有关系的调查，它首先包含那些与其直接或间接接触的动、植物有益或有害关系。”可见在生态学中，可将研究主体以外、与之相关的所有一切称为“环境”，其所包含的每个因子或要素可称为环境因子或环境因素。然而，在生态学文献中，还常遇到“生态因子”一词。对于它与“环境因子”的异同，不同文献却有不同说法，有必要进行辨析，以便更科学准确地使用二者。

1 对环境因子与生态因子的不同认识

1.1 认为二者没有区别 李振基等［2］认为环境因子和生态因子在概念上一般不加以区分，即在环境中，对生物个体或群体的生活或分布起着影响作用的因素称为环境因子（environmental factor），或称为生态因子（ecological factor）。

张合平和刘云国［3］则认为，生物的环境可笼统地认为是由生物因素和非生物因素组成。可将这2个方面的因素进一步分为单个的环境因子或生态因子，例如，气候因子、土壤因子、地形因子、人类因子、生物因子。

1.2 认为二者是同一物的不同名称 余世金等［4］指出，“环境因子”和“生态因子”所指的内容是相同的，只是从不同角度分析。从环境学的角度称“环境因子”，从生态学的角度称“生态因子”。“生态因子”的内涵更注重环境因子对生物生长、发育、繁殖等生理生态过程的依赖与影响作用。

1.3 认为生态因子是直接作用于生物的环境因子 Ramade［5］认为，“生态因子是环境中那些能直接作用于生物的典型理化或生物特性”。故在陆地环境中，温度和降雨量是生态因子，而海拔和高度则不是：它可被分为一系列因素，例如，温度、日照量、大气压力等，通过这些因素发挥其影响、产生其效应。

1.4 认为生态因子是“重要的”环境因子 持此观点的学者较多［6-7］。他们都认为环境中的各要素称为环境因子，其中有些对生物极其重要，影响生物的生长、发育、繁殖、行为、分布等，又可称为生态因子，而其他对生物不太重要的因子可以是环境的一部分，但不能称为生态因子。常见的生态因子包括光照、温度、湿度、氧气和其他相关生物等。

1.5 认为环境因子是无机生态因子 戈峰［8］认为，环境中对生物个体或群体的生活或分布有影响的因素称为生态因子。生态因子通常可分为非生物因子（abiotic factor）和生物因子（biotic factor）。从广义上说，环境因子即为生态因子。从狭义上说，一般环境因子指的是生态因子中的非生物因子，例如，温度、湿度等气候因子，以及土壤因子等。

2 生态因子应属于环境因子

综合分析以上不同观点，笔者认为，将生态因子理解为重要的、对生物主体有明显作用的环境因子是最理想的。理由主要有以下3个方面：

1）环境包含研究主体周围的一切。在生态学中，环境指自然界中研究主体周围的一切总和，例如，空间、平台、理化因子、相关生物等。其实，Haechel［1］的定义也持类似含义。还有人将更多要素包含在环境概念中。例如，Agarwal［9］指出物理、化学、生物和文化条件及其衍生物共同构成“环境”。这表明，在生态学中，环境是最大的概念，不可能再有比其范围更大的概念。相应地，环境因子也就包含了所有的因子，生态因子只能隶属于它。

2）生态因子是生态学研究的重点。正是由于环境因子多种多样，在生态学研究中不可能穷尽，故生态学只研究一些重要的、对主体生物有较大作用的环境因子（例如光、温、气、水、食物、天敌等）是理所当然的，也是不可避免的。因而将生态学研究中经常涉及的、对生物主体作用明显的环境因子称为生态因子是合适的，可恰如其分地表达实际情况。相反，如果称研究“环境因子”对生物的作用，就可能意味着是想突出或表达所有环境要素的作用，而这是不切实际的。

3）只能从作用大小角度区分不同因子。环境因子众多，作用有大、有小，必须区分。可将其中对生物有重要作用、影响生物的生长、发育、繁殖、行为、分布等的因子特称并区分为生态因子（它们也是研究的常见对象和指标）。例如对水牛而言，同在池塘边的小白鹭是其环境因子（相关生物）的一部分或一个因子，但由于与其关系或作用较小，不能认为是生态因子；而与之密切相关的牛背鹭则不仅是环境因子，更是生态因子。

在自然条件下，不同环境因子的作用是十分微妙的，其直接与间接作用一般不如海拔高度那样明显，故此指标很难运用。例如，坡度不仅影响大型动物的活动与生存，还影响风向、风速甚至降雨量，故其对生物既有直接作用也有间接作用，此2个方面不能截然分开。例如，云南红河河谷因其特别地形和巨大的高度落差，长年干热风劲吹，在局地形成了类似于非洲稀树草原的生境。

除无机因子外，自然中同域的多种生物往往组成一个复杂的网状关系整体，相互作用、相互影响。其作用可能有大有小，但关系很复杂，有时也很难区分出间接与直接作用。猎豹的数量与猎物（例如瞪羚）密切相关，而后者与草的丰茂程度又直接相关。同时，草还可为猎豹提供隐藏和保护。可见，无论是间接还是直接，草对猎豹的作用十分巨大。

此外，无机、有机因子对生物的作用都是综合的，其作用有时也很难区分。典型的例证有冬天气温下降时生物抵抗力也可能下降，容易受到细菌的侵染而感冒等。同理，干旱时，水、水源处众多的竞争者与捕食者对前来饮水的动物共同作用；而雨季中水量充沛，其生态限制作用没有竞争者、捕食者强。因而，严格区分有机与无机环境因子，甚至给予其不同的名称也是不必要的。树洞对啄木鸟、鸳鸯等树栖性鸟类十分重要，它究竟是无机的还是有机的？

3 生态因子识别及例证

常见的生态因子包括光、温、水、气、天敌、食物和竞争者等。除以上几例中具体生物的生态因子需要认真识别外，对同一因子的分类与区分也需要具体分析。例如，地磁场对多数昆虫而言可认为作用不大，只是一种环境因子，但其对鸟类特别是迁徙性鸟类则是生态因子。局地的较弱气流对多数动物作用不大，但对要借助空气流动而扩散的蜘蛛幼体而言则较为重要。

无论是非生物因子还是生物因子都可能十分重要、作用可能较为显著。假设不考虑光、温、水、气等，即使辽阔平坦的草原（地形因子）对大型食草动物而言也极为重要，它有利于食物生长与长途迁徙，但也不利于隐藏。对此地的鸟类和小型动物而言，这一要素迫使其打洞生活或洞穴生活。如果无此技能，则较难存在。在农村，传统瓦片倾斜屋顶多被水泥平面房顶替代，随之似乎金腰燕（可在梁下墙角处筑巢）的数量逐渐多于家燕（多在有覆盖的梁上或平面上做窝）。

识别生态因子需要考虑到其综合作用和间接作用。例如，竹林中竹根密集且生长迅速，其他植物（例如草）很难生长，而对以竹为食的生物（例如竹鼠、竹蝗等）则较有利，但它们啃食竹林对草却是有利的。可见，竹鼠与草之间虽然没有直接的吃食关系，但实际上是相互作用的。在关键种例子中，顶级捕食者（例如海星）的存在抑制了所有竞争者（例如几种不同螺类）的数量。假如将其去除，则由于竞争，结果使个别优势螺类大量滋生而排斥了其他螺类。可见在此例中，对这些螺类而言，捕食者对它们的捕食数量决定了其是否是重要的环境因子。

4 结论

环境因子包含了生物周围所有的影响要素，而生态因子则是其中与生物密切相关、作用显著的部分。从内涵上看，前者包含后者。除常见的光、温、水、气、食物、天敌、竞争者外，对某一具体的因子而言，其对生物主体是否是生态因子需要视其作用大小而定。