湖北兴山县种子植物区系特征与垂直分布格局研究

徐玉洋，李亭亭，李果，汪正祥，，杨启池，林邦俊，张贺贺，李玲

1.湖北大学，资源环境学院，武汉 430062

2.区域开发与环境响应湖北省重点实验室，武汉 430062

3.中国环境科学研究院，环境生态科学研究所，北京 100012

0 引言

兴山县位于湖北省西部山区，地处我国第二阶梯向第三阶梯过渡区，紧邻长江，属三峡库区范围。复杂的地形和适宜的气候孕育了兴山县丰富的植物多样性，并形成了较为完整的垂直植被带谱。早在十九世纪末，英国植物学者Ernest Henry Wilson到兴山县采集植物标本，在此地发现诸多新种[1]。此后对兴山县植被研究陆续有一些报道，但多集中于其境内的香溪河流域以及万朝山等地区[2-7]。目前对于全县范围内的植物区系研究以及其垂直分布格局鲜见报道。本研究以网格调查为基础，利用线路调查法与样方法相结合对兴山县全域植物多样性进行调查，结合标本馆相关资料，确定兴山县种子植物植物名录以及种子植物垂直分布状况数据库，在此基础上分析该县种子植物的区系特征及其垂直分布格局。本研究为兴山县域植物多样性的研究和保护提供基础科学资料，也为我国后续开展以县域为基础的生物多样性保护调查提供示范。

1 研究区域概况

兴山县(31°04′—31°34′N，110°25′—111°06′E)地处鄂西山区，位于大巴山东缘与巫山余脉交汇地区，处于我国第二阶梯向第三阶梯过渡区。该县属亚热带大陆性季风气候区，全年气候整体上温和湿润，但小气候复杂多样。在地质构造上兴山县属鄂西褶皱山系，山高谷深，地形以深－中深切割的中低山地形为主，全县海拔在 110—2427 m 间，相对高差达2317 m[8]。地势总体上为东西北三面高，南面低。香溪河水系、凉台河水系、沿渡河水系三大水系横贯全县，最后均汇入长江。

2 研究方法

2.1 野外调查

2016年—2017年，对兴山县全域进行了分网格的野生种子植物多样性调查，依据植物生长与分布状况，在兴山县所涉及的28个工作网格内的典型地段共设置了47条样线(图1)。网格设置以105°E为中央经线，采用阿尔伯特投影，按分辨率10 km×10 km划定工作网格，并在网格内设置至少一条不少于5 km的调查线路，且对海拔高差大于500 m的工作网格，海拔每上升 500 m，在相应的海拔段内增设一条调查线路。记录样线两侧各1 m内范围的植被类型、植物物种、地理位置、生境等信息，并采集植物标本。同时在具有代表性的植物群落分布地段设置样方，采用植物社会学方法进行样方调查[9]。

图1 兴山县植物多样性调查样线分布图Figure 1 Distribution of plant diversity survey sample line in Xingshan County

2.2 数据处理

实地调查获取野生种子植物标本 1228种，共3450份(现存于湖北大学资源环境学院标本馆)，参考《中国植物志》《湖北植物志》等进行物种鉴定[10-11]。在中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)共检索该县域内植物标本数据17035份(主要选取中国科学院植物研究所标本馆、中国科学院武汉植物园标本馆、中国科学院昆明植物研究所标本馆等)，经审核并剔除栽培种后结合实地调查数据确定兴山县野生种子植物名录。根据兴山县种子植物实地分布状况，将兴山县所有种子植物划分为 8个海拔段，海拔段以300 m为间隔，制成兴山县种子植物垂直分布状况数据库。

2.3 数据分析

参考Raunkiaer生活型分类系统，对兴山县种子植物的生活型状况进行分类，计算该县种子植物各生活型占总种数的比例，并编制该县种子植物生活型谱。种子植物科、属的区系分析以吴征镒的相关分布区类型划分为参考[12-14]。根据植物物种在各海拔区段内出现与否，用二元数据对其定性，并用Pearson相关性分析来反映不同海拔区段间种子植物物种的相似性状况；用 β多样性(Cody指数)来反映相邻海拔区段间物种数的变化状况[15]。所有统计均采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0完成。

3 结果与分析

3.1 物种组成

根据野外调查结果与标本馆的相关标本数据，确定兴山县域内共有野生种子植物 145科 705属1883种(含标本馆引证标本655种)。其中裸子植物有6科12属16种，占总种数的0.85%；被子植物有139科693属1867种，占总种数的99.15%(包括单子叶植物18科121属262种；双子叶植物121科572属1605种)。

3.2 生活型谱

参考Raunkiaer生活型分类系统，对兴山县野生种子植物生活型进行分析。其中高位芽植物在该县占据绝对优势，共有 1248种，占 66.28%；地上芽植物有 50 种，占 2.66%；地面芽植物有 228种，占12.11%；隐芽植物有 156 种，占 8.28%；一年生草本有201种，占10.67%。兴山县种子植物的生活型主要以高位芽植物为主，但地面芽植物、隐芽植物和一年生草本植物在该县也占有一定地位，生活型谱基本呈现出“L”分布(图2)。

3.3 分布型

兴山县种子植物共有145科，隶属于12个分布型，温带亚洲分布型(T11)、地中海区、西亚至中亚分布型(T12)和中亚分布型(T13)的科在兴山县内未有发现(表1)。该县种子植物中，世界广布型(T1)有40科，占该区种子植物总科数的27.59%。根据所含种数种数多少排列(下同)主要有蔷薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)等。兴山县热带分布型(T2—T7)共有63科，占总科数的43.45%。主要有卫矛科(Celastraceae)、葡萄科(Viticaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等。其中泛热带分布型(T2)共计有45科，占总科数的31.03%，占兴山县热带分布型(T2—T7)的71.43%。兴山县的温带分布型(T8—T14)在数量上不及热带分布型(T2—T7)，共有 40科，占总科数的27.59%。主要是百合科(Liliaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、槭树科(Aceraceae)等。在温带分布型中，兴山县主要以北温带分布型(T8)为主，其包含了26科，占总科数的17.93%，占温带分布型(T8—T14)的65%。兴山县中国特有分布型(T15)有杜仲科(Eucommiaceae)和银杏科(Ginkgoaceae)，占总科数的1.37%。总体来说，兴山县内种子植物在科的数量上热带分布型(T2—T7)占据优势地位，但是温带分布型(T8—T14)在该区也具有重要地位。

图2 兴山种子植物生活型谱Figure 2 Life-form spectrum of seed plants in Xingshan

兴山县种子植物共有705属，可划分为15个主要分布型(表1)。其中，世界广布型(T1)的属有 54属，占总属数的 7.66%。主要是悬钩子属(Rubus)、薹草属(Carex)、蓼属(Polygonum)等林下成分。兴山县的热带成分(T2—T7)共有242属，占总属数的34.33%。其中泛热带分布型(T2)是该县属的热带成分中的主要组成部分，共有 106属，占总属数的 15.04%，占热带分布型(T2—T7)的 43.8%。该分布型主要有卫矛属(Euonymus)、冬青属(Ilex)、菝葜属(Smilax)等。兴山县的温带成分(T8—T14)共有379属，占总属数的 53.76%，是兴山县种子植物属级水平的主要成分。其中北温带分布型(T8)有 148属，占总属数的20.99%，占温带分布(T8—T14)的39.05%。该分布型主要有槭属(Acer)、蔷薇属(Rosa)、荚蒾属(Viburnum)等。另外，东亚分布型(T14)是该县种子植物温带分布型(T8—T14)的又一重要分布型，共有 103属，占总属数的 14.61%，占温带分布型(T8—T14)的27.18%。该分布型主要有猕猴桃属(Actinidia)、五加属(Acanthopanax)、溲疏属(Deutzia)等。兴山县中国特有分布型(T15)共有30属，占总属数的4.26%，主要包括藤山柳属(Clematoclethra)、秦岭藤属(Biondia)、动蕊花属(Kinostemon)等。

表1 兴山种子植物分布型统计表Table 1 Statistical table of seed plant distribution pattern in Xingshan

3.4 种子植物分布型的海拔梯度格局

属的分布型特征能够具体的反映植物界在进化过程中的分异状况和地理特征，是划分地区植物区系的重要依据[16]。根据各海拔段内种子植物属的地理成分的构成比例，综合分析兴山县种子植物地理成分与海拔梯度变化的相关性(图3)。在兴山县种子植物属的地理成分与海拔梯度的变化中，温带分布(T8—T14)在各海拔段内所占的比例均高于其它分布类型，且随着海拔升高所占比例逐渐增加，仅在2200—2500 m海拔段内占比出现下降，这表现出该县植物区系在属级水平上呈现出明显的温带性质。该县热带分布(T2—T7)的属在各海拔段内均低于温带分布(T8—T14)，且随着海拔的上升其所占比例逐渐降低。世界分布(T1)属总体来说所占比例在各海拔段内变化较为平稳，均在 10%左右波动。中国特有分布(T15)属在各海拔段内所占比例均较低，仅在2200—2500 m海拔段出现占比增高现象。

图3 兴山种子植物属的分布型海拔梯度变化Figure 3 The distribution pattern of seed plants in Xingshan was changed by elevation gradient

3.5 物种垂直分布的聚类分析

聚类结果表明兴山县种子植物的垂直分布状况与海拔变化存在紧密相关。在海拔100—1000 m范围内，主要有枫杨(Pterocarya stenoptera)、化香树(Platycarya strobilacea)、野核桃(Juglans cathayensis)等落叶树种以及黑壳楠(Lindera megaphylla)、水丝梨(Sycopsis sinensis)、宜昌润楠(Machilus ichangensis)等常绿树种。海拔 1000—1900 m 主要以化香树(Platycarya strobilacea)、亮叶桦(Betula luminifera)、短柄枹栎(Quercus serratavar.brevipetiolata)、灯台树(Cornus controversa)、锐齿槲栎(Quercus alienavar.acuteserrata)等落叶乔木为主。海拔 1900—2200 m普遍以粉红杜鹃(Rhododendron oreodoxavar.fargesii)、秀雅杜鹃(Rhododendron concinnum)等灌木为主。因此，兴山县种子植物随海拔高度变化可划分为低山常绿落叶阔叶混交林(100—1000 m)、中山落叶阔叶林(1000—1900 m)以及亚高山灌丛(1900—2500 m)三大类别。

3.6 物种β多样性的垂直分布格局

兴山县种子植物β多样性沿海拔梯度变化呈现出先升高后降低的单峰格局，在海拔 700—1000 m和1000—1300 m两个海拔段间Cody指数最高，表明兴山县在该范围内种子植物物种多样性最为丰富(图5)。总体看来，兴山县种子植物的 Cody指数在海拔 100—1000 m 范围内随海拔增高而逐渐升高；在海拔 1000—1900 m范围内随海拔上升而缓慢递减；在1900—2500 m范围内则随海拔的持续上升而出现迅速减少的规律。兴山县种子植物β多样性的变化位置与聚类分析的结果相一致，这反映出兴山县种子植物垂直分布格局受海拔影响明显，物种多样性变化状况与垂直植被带的过渡状况紧密相关。

图4 兴山种子植物垂直分布的聚类分析Figure 4 Cluster analysis of vertical distribution of seed plants in Xingshan

图5 兴山县种子植物β多样性垂直分布格局Figure 5 Vertical distribution pattern of β diversity of seed plants in Xingshan

4 讨论

兴山县域内现已查明共有种子植物145科 705属1883种。虽然兴山县种子植物热带分布型的科与温带分布型的科比值为 1.58，地理成分在科级水平上呈现出以热带分布型的科为主，但是热带分布型的科中最主要的是泛热带分布型，其中有不少科分布至亚热带甚至温带，并且这些热带分布型的科所含属种数较少。而在世界广布的科中，有诸多主产于温带的科，从而使兴山县种子植物在属级水平上温带成分更具优势。因此兴山县种子植物地理成分在属级水平上呈温带性质，其热带分布型的属与温带分布型的属的比为 0.64。这说明该区种子植物区系特征兼具有温带性质和热带亲缘，过渡性特征明显，区系成分复杂。兴山县种子植物的生活型谱表明该县主要以适应温暖潮湿气候的高位芽植物为主，但地面芽植物、一年生草本植物和隐芽植物在该县也占有一定地位。这一方面反映出兴山县种子植物已经对该地区夏季高温多雨，冬季温和干燥的亚热带季风气候的适应，另一方面因兴山县复杂的地形地貌特征也反映出种子植物生活型的多样性。

兴山县种子植物垂直分布的聚类分析表明，兴山县种子植物从低海拔到高海拔可分为低山常绿落叶阔叶混交林(100—1000 m)、中山落叶阔叶林(1000—1900 m)以及亚高山灌丛(1900—2500 m)三大类别。野外调查中发现在海拔100—1000 m范围内，一些山沟河谷等人迹罕至的地域尚残存有由黑壳楠(Lindera megaphylla)、水丝梨(Sycopsis sinensis)等常绿树种为建群种的常绿阔叶林，但并未形成完整的常绿阔叶林带。这主要是因为兴山县地处北亚热带边缘，地带性植被是常绿落叶阔叶混交林，而强烈的人类活动干扰是这种混交林形成的另一重要原因。随着海拔上升，常绿树种逐渐减少，耐寒的落叶树种逐渐占据优势地位。在海拔1000—1900 m范围内主要以落叶乔木为主，形成落叶阔叶林。但在该海拔段1600 m以下的阳坡、山脊等环境条件较适宜的地区有曼青冈(Cyclobalanopsis oxyodon)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、包果柯(Lithocarpus cleistocarpus)等散生的常绿林分形成斑块状分布的常绿落叶阔叶混交林。在海拔1900—2500 m海拔段内地貌多为高山坡地以及山顶地域，植物生境较为恶劣，物种数偏少，主要由粉红杜鹃(Rhododendron oreodoxavar.fargesii)、秀雅杜鹃(Rhododendron concinnum)等灌木形成亚高山灌丛。

兴山县种子植物的β多样性随海拔升高呈现出先升高后降低的单峰格局。Cody指数在 700—1000 m 海拔段和 1000—1300 m 海拔段之间最高，说明在该区域物种多样性最丰富。这与唐志尧、沈泽昊等人[17-18]研究结果相似，支持“中间高度膨胀理论”，在中低海拔地区物种普遍较为丰富。但由于低海拔地区人类干扰严重，植被破碎化现象突出，因而导致低海拔地区物种数以及β多样性均呈现出随海拔升高而增加的特征。随着海拔持续上升，高海拔地区受水热条件以及地形地貌限制，物种数减少。针对兴山县物种分布海拔格局状况，在不同海拔段可制定相应的保护管理策略，使植物保护与恢复工作更高效。