黄河三角洲潮沟形态特征对湿地植物群落演替的影响

武亚楠，王宇，张振明

北京林业大学生态与自然保护学院，北京 100083

0 前言

进入21世纪以来，全球大约有2/3的人口居住在狭长的沿海地带，人们的生活和经济活动受到海岸带的地貌形态及其变化的重要影响[1]。由于水文条件和生态环境存在异质性，从形态结构上可以将海岸带划分为三个主要区域:盐沼、潮滩和潮沟系统[2]，其中潮沟作为潮滩上最活跃的微地形单元，从狭义上讲是受到潮汐等海洋动力作用，形成于潮间带尤其是粉砂淤泥质潮间带的冲沟水道[3-4]。从广义上讲，也可以包括连接海洋与海湾或泻湖连接的潮汐道路，在海洋入口处废弃由潮汐改造的河道，以及由潮汐维持的潮汐流[4]。它承担了控制海岸带上的盐沼、潮滩与海洋进行物质循环和能量交换通道的角色，同时潮沟对海岸带上的盐沼和潮滩内的泥沙、水体、有机营养物质、无机盐以及污染物的传播和扩散起到了非常积极的作用[5]。

在潮汐作用的影响下，盐沼与海洋交互作用的主要区域是潮间带的土壤表层，潮间带的土壤表层也是植株获取水分、盐分及营养物质的主要区域，对植物生长具有重要作用。低位盐沼带常年被潮汐所覆盖，土壤盐度处于相对稳定状态；而对于高位盐沼来说，其受到的潮汐频率较低，且容易受降雨和蒸发等气候条件影响，从而使得土壤盐度相对较低且富于变化[6]。因此，盐沼湿地的不同微生境生存着不同的动物、植物及微生物。生长于低潮带的植被通过长期的调节适应，能够较好的适应土壤盐度较高、长期水淹以及潮汐运动的环境，生长于内陆高潮带植被则需要具备耐受干旱和养分贫瘠等土壤条件的能力[7-8]。潮沟的分布及特征会对湿地生态环境和植被产生显著影响[9-16]。

黄河三角洲位于渤海湾南岸和莱州湾西岸，地处 117°31′—119°18′E 和 36°55′—38°16′N 之间，是黄河携带大量泥沙在渤海凹陷处沉积形成的冲积平原。近年来，黄河三角洲面临淡水湿地面积萎缩加剧，扎根于此的淡水湿地植物渐渐消亡，植被类型由原本的香蒲、芦苇群落逆向演替发展为碱蓬和柽柳群落[11]，而这些问题的出现与潮沟数量的增加以及黄河入海流量减少存在一定内在的联系。

近几年来，关于潮沟的研究多集中在水动力作用[17-19]、沉积动力环境[20-21]、地貌形态发育[22-23]以及影响潮沟发育的环境因子[24-25]等内容。目前，对黄河三角洲植物群落的研究较为丰富，包括湿地植被的主要类型特点[26-27]、植被的演替规律[28-29]、湿地群落的植被和土壤特征[30]、湿地植被沿水深梯度的空间分布和生态适应性[31-33]等，但对潮沟形态特征与湿地植被群落演替之间的关系研究较少。因此，本研究将在对黄河三角洲潮沟形态特征和植物群落演替过程研究的基础上，分析黄河三角洲潮沟形态特征对其湿地植被演替的影响。

1 研究区概况

黄河三角洲国家级自然保护区地处我国山东省东营市黄河入海口，地理位置位于 118°33′—119°207′E，37°35′—38 °12′N 之间，总面积 153000 hm2，是典型的湿地自然保护区，保护对象主要是黄河口新生湿地生态系统和珍稀濒危鸟类。属温带大陆性季风气候，四季分明，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨。年平均气温12.1 ℃，无霜期196 d，年平均降水量 551.6 mm，蒸发量 1962 mm，干旱指数达 3.56。区内地势低平，自然坡降 1/8000—1/12000。土壤质地多为中壤土和轻壤土，土壤类型多为盐土和潮土。黄河三角洲盐生植物和水生植物类型丰富，主要植物种有碱蓬、盐角草、荻、三棱草、柽柳、芦苇及假苇拂子茅等，其中碱蓬、柽柳和芦苇的分布较广。

黄河三角洲湿地生态系统是我国年龄最小、破坏最少、面积最广的典型的新生滨海湿地生态系统，其生物多样性也是世界上最丰富的区域之一[34]。黄河三角洲国家级自然保护区处于西太平洋—东亚澳洲的国际候鸟迁徙路线上，作为中转站为鸟类提供食物、栖息地和繁衍场所，所以保护这块最年轻的自然湿地对于保护典型的湿地生态系统及鸟类的生境具有重要的国际意义。

黄河三角洲受陆地、海洋、河流等多种动力系统共同作用，湿地内部是多种物质能量交换的平台，导致了湿地生态系统较为脆弱。在近几年来大规模地开发黄河三角洲资源过程中，过分地强调开发的速度与力度从而引发了一系列的环境问题，致使黄河三角洲区域面临环境整改、恢复植被和改善生态条件等重大问题[35]。为保护我国最后一块尚未被完全开发的河口三角洲，保护其滩涂湿地典型的稀有性、原生性和国际重要性等特征，必须充分地了解黄河三角洲自然生态系统。除此之外，黄河三角洲在河流和潮汐的影响下，每年都有新生湿地沉积形成。在这样的背景条件下，对黄河三角洲潮沟形态特征和植被变化的调查具有重要的意义:不仅可以揭示黄河三角洲滩涂湿地的植物群落的演替过程和影响机制，也可以为保护与恢复湿地植物群落、科学有效地保护黄河三角洲湿地生态系统、合理利用当地的湿地资源提供理论和数据支持。

2 研究方法

2.1 野外数据采集

潮滩沉积体系包括潮上带、潮间带和潮下带 3个微相，本文选取黄河三角洲的潮上带(距离低潮线670 m)、潮间带(距离低潮线200 m)、潮下带(距离低潮线 0 m)三种微相作[36]为研究样区(119°00′—119°11′E，37°47 ′—37 °49′N)，调查上述研究样区内潮沟的形态特征以及植物群落特征，在此基础上探讨潮沟对植物群落的影响。

本次野外调查于2017年5月到7月进行，现场勘察获取潮沟级别、长度、宽度、深度等数据，并于2018年4月对研究区开展航空拍摄。同时于2017年5月到7月，采用时空替代法，在上述每个样区内均布设3个植物样地，每个样地设置3个样方，样方大小为10 m×10 m，记录样方内所有植物的种名、株数、盖度、多度、频度等，以此调查潮沟影响下的植被群落演替特征。

2.2 室内数据处理

将高分辨率航空图像与野外测量和卫星地图相结合，运用ArcGIS10.2技术提取黄河三角洲区域与海岸线垂直方向的潮上带、潮间带和潮下带区域的潮沟空间形态并进行细致解译，明确黄河三角洲的潮沟形态特征，并计算潮沟密度、分汊率、潮沟曲率等。

(1)潮沟密度

本文用单位面积潮滩上的潮沟长度来表示潮沟密度，单位为km·km-2。计算公式为:

其中，∑Y为潮沟长度，X为潮滩面积。

(2)潮沟曲率

潮沟长度与其两端直线距离的比值用于计算潮沟曲率，计算公式为:

其中，Y为潮沟长度，Y’潮沟两端直线距离。

(3)潮沟分汊率

单位面积潮滩上的潮沟交汇点个数用于计算潮沟分汊率，单位为(pcs·km-2)。计算公式为:

其中，∑M为潮滩上潮沟的交汇点个数，X为潮滩面积。

另外，根据野外植物群落调查所得的数据，计算植物群落各种类的相对多度、相对频度、相对盖度、生态重要值(计算方法见公式4—8)，分析演替过程的物种组成、生态重要值和生态位动态变化。利用去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)研究植物群落演替过程，利用典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)方法分析潮沟特征对植被演替的影响。

(4)相对多度表示种群在群落中的丰富程度，计算公式为:

相对多度=(某物种的个体数/同一生活型

(5)相对频度表示一个种在一定区域内的特定样方中出现的机会，计算公式为:

(6)相对盖度是指群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，计算公式为:

(7)重要值是一综合性指标，此指标较全面地反映种群在群落中的地位和作用。其计算公式为:

3 结果与分析

3.1 黄河三角洲潮沟形态特征

本文选择黄河口潮滩上发育较好，不受人为干扰的一个典型潮沟网作为研究对象(图1)。

研究区域内共有潮沟 39条，潮沟总长度为22597.30 m。其中一级潮沟3条，总长9318.09 m；二级潮沟23条，总长共9909.36 m；三级潮沟11条，总长2946.39 m；四级潮沟2条，总长423.45 m。由图1可见研究区域内发育有三条潮沟，潮沟网的右支发育程度显著大于左侧两支，同时右侧潮沟的级别层次也比较多，分布区域范围也较大。

按照潮滩沉积体系的潮上带、潮间带和潮下带划分，潮下带潮沟共分布有5条，总长度为761.18 m；潮间带潮沟共分布有13条，总长度为3208.28 m；潮上带潮沟共分布有29条，总长度为18627.84 m。潮下带的潮沟分为两级，其中一级潮沟 3条，总长度726.51 m；二级潮沟有2条，总长度为34.67 m。潮间带的潮沟分为三级，其中一级潮沟 3条，总长度为 1832.84 m；二级潮沟 7 条，总长 1123.68 m；三级潮沟3条，总长度251.77 m。潮上带潮沟分级最多，共分为四级，其中一级潮沟总长 6758.75，共 3条；二级潮沟总长度为8751.01 m，共16条；三级潮沟总长度 2694.62 m，共 8条；四级潮沟 2条，总长为423.45 m。由此可见，潮下带地区靠近海岸，潮沟相对笔直，多为宽度较宽的一级潮沟，少量二级潮沟；潮间带地区潮沟分汊增多，潮沟更加蜿蜒，多为 2—3级潮沟；而潮上带地区的潮沟分汊显著增多，蔓延的范围更广，基本是2—4级小分支潮沟。因此，潮沟在发育开始靠近海岸的区域分级较少，随着潮沟逐渐向内陆方向延伸分叉开始变多，潮沟级别也显著增加。

图1 潮沟分布图Figure 1 Tidal channel distribution map

潮下带、潮间带、潮上带的潮沟密度分别为1.44 km·km-2、2.22 km·km-2和 2.21 km·km-2(表1)。潮沟的分汊率也是展现潮沟发育程度的重要指标，由表1可得，研究区内潮沟分汊率的平均值为3.17 pcs·km-2，其中，潮下带平均值为3.79 pcs·km-2，潮间带为6.23 pcs·km-2，潮上带为 2.61 pcs·km-2。潮间带潮沟发育程度最好，潮沟总长度比较大且分布最为密集，分汊率最大且显著高于平均水平；在潮上带地区，潮沟密度略低于潮间带，潮沟比较细长，且分汊率最小；潮下带地区的潮沟只有少数的较宽的主级潮沟，分汊较少，因此此区域潮沟密度最低。由此可以看出，无论是潮沟密度还是分汊率特征都表明了潮间带的潮沟是最为发育的。

研究区内潮沟曲率最大值为1.20，最小值为1.01，平均值为1.06。其中，潮下带潮沟曲率平均值为1.03，研究区最小值也出现在此地，这是因为潮下带位于光滩地区，植被覆盖率低，少有的碱蓬群落对潮沟的阻挡作用也微乎其微，导致此区域的潮沟能够比较笔直地发育。潮间带曲率平均值为 1.06，较潮下带区域曲率有所增加，是由于随植物群落的逐渐增多，植物根系对水流的阻力增加，潮沟开始增加分汊和弯曲程度。潮上带地区的曲率平均值为1.08，该地的最大值即为研究区的最大值。总的来说，顺着沿海到内陆方向，潮沟曲率呈现出逐渐增加的发育趋势。

研究区域内潮下带潮沟宽度深度都为研究区内最大，宽度为10.12 m±14.23 m，深度为0.45 m±0.26 m，宽深比为22.29；潮间带潮沟宽度5.06 m±6.51 m，深度为0.40 m±0.49 m，宽深比为12.81；潮上带潮沟宽度 8.08 m±7.01 m，深度为 0.28 m±0.55 m，宽深比为29.22。由此可见，该区域潮上带和潮下带的宽深比都较大，原因为潮上带潮沟距海较近，潮沟的始端发育较宽，而潮下带接近潮沟末端，潮沟深度较小，因此出现了较大的宽深比。

3.2 黄河三角洲植物群落演替特征

本研究区域共统计出植物10科15属15种。几乎全部为草本植物，木本植物缺乏，只有柽柳和旱柳两种，中生植物占大多数，沼生和湿生的偏少，具体类别如表2所示。

对研究区9个样方的15种植物重要值进行计算，具体结果如表3所示。碱蓬的重要值最大，重要值之和为 3.42；芦苇次之，和为 2.22；柽柳排名第三，和为 1.91；旱柳和罗布麻的重要值最小，分别为0.18和 0.17。在潮下带地区，碱蓬的重要值占到了很高的比例，是该地区的单优势物种；在潮间带地区，优势物种转化为柽柳；在潮上带地区，优势种是香蒲和芦苇。

表1 潮沟形态特征Table 1 Morphological characteristics of tidal

表2 群落物种组成Table 2 Community species composition

图2是研究区域内植物群落的 DCA排序图，沿着DCA第一排序轴从左到右代表着群落从初级阶段向着高级阶段的演替梯度，大致可以划分为3个阶段:区域Ⅰ代表的是以碱蓬为优势种的初级阶段，在此区域的样方土壤含盐度都比较高，多是位于离海岸比较近的潮间下带地区，群落里物种结构单一，是由碱蓬构成的单优势种群落；区域Ⅱ代表的是较高级的演替阶段，群落生物多样性开始增加，土壤脱盐加速，有机质积累，生境条件得到改善，群落结构开始变复杂；区域Ⅲ代表的是演替过程中的高级阶段，多年生高等植物在此扎根，物种种类和数量爆发式增加，群落结构趋于稳定。

物种方面，排在最前面的4个物种分别是物种1碱蓬、物种5柽柳、物种15互花米草、物种10芦苇，由于互花米草是入侵物种，偏离了原有的演替方向，故不将其计算在内。由此可以看出，群落的演替方向是沿着碱蓬—柽柳—芦苇(香蒲)为优势种的方向进行。

表3 植物生态重要值Table 3 Importance value of plant within 9 plots

图2 黄河三角洲湿地植物群落DCA排序图Figure 2 DCA sort chart of wetland plant communities in the Yellow River Delta

如表4所示，在靠近海洋的潮下带地区，碱蓬的Shannon-Wiener生态位宽度和Levins生态位宽度分别高达1.03和2.66，说明碱蓬对该地区含盐量高的生境适应性最强。潮间上带地区碱蓬依然拥有很高的生态位宽度，而柽柳和芦苇的生态位宽度也占据了相当的比例，该地区存在的其他植物种较少，无法测算其生态位。潮上带地区植物物种多样性显著增高，芦苇的生态位宽度增加，而香蒲更是占据着最大的生态位宽度，除此之外野大豆、刺儿菜、苣荬菜和假苇拂子茅的生态位宽度不相上下，反映着它们的资源竞争能力相似。

4 讨论

4.1 黄河三角洲潮沟形态特征

研究区内潮沟在潮下带分级较少，沿海到内陆方向，呈现出潮沟分叉增加、级别增多、曲率变大的发育趋势。Marani等[37]的研究发现潮沟的曲率从沿海到内陆呈现递增趋势。本研究中潮上带潮沟的曲率也达到最大，该区域曲率最大的原因是湿地植物群落演替到该阶段，物种多样性开始增加，群落盖度显著增大，植物固定水土的能力变强，对水流的阻挡能力也随之增强，迫使潮沟改变原来的流向，使其曲率增大[37]。根据前人的研究，潮沟的宽深比一般是由沿海光滩地区向内陆草滩地区逐渐递减[38]，但如果互花米草入侵严重的话，则会改变这一结果[39]。而本研究种潮上带和潮下带均出现较大的宽深比，可能是由于潮上带潮沟发育较宽、潮下带潮沟深度较小所致。与此同时，本研究中潮上带和潮间带的潮沟密度明显大于潮下带潮沟密度。大量的研究表明，潮沟的密度符合一定的统计学规律，Marani等[40]和 Novakowski等[41]都通过对大量的潮沟数据分析，建立了线性或指数方程式，而影响潮沟密度发育的因素主要是植被和潮差。李加林等[42]认为互花米草增加了潮滩下垫面粗糙度，使得落潮时更多的潮水从潮沟流回，进而增大了潮沟密度，即植被的增加会使潮沟密度增大。与此同时，潮沟自身在潮间带比较发育，其密度和分汊率比潮上带和潮下带大[43]。本研究潮沟密度的变化趋势与前人研究结果相似[42-43]，造成此变化的原因是研究区内沿海向内陆增加的植被多样性和覆盖度的增加以及潮沟的自身发育情况。但也有相关研究主张潮滩植被覆盖率越高，潮沟密度越低的观点[44]。

表4 植被群落演替生态位动态变化Table 4 Dynamic changes of niche of successional vegetation community

4.2 黄河三角洲湿地植物群落演替特征

本研究区内植物群落的演替方向为:碱蓬群落—柽柳群落—芦苇(香蒲)群落。房用等[45]研究表明现代黄河三角洲植物群落沿水、盐梯度的演替顺序为:盐地裸地种群—盐地碱蓬种群—柽柳种群—草生种群。本文对植物群落群落演替与前人研究结果相一致。演替的初级阶段，靠近海岸的地方多为地势低洼的盐碱地，仅适合耐盐度很高的碱蓬类植物生存。碱蓬作为该群落的先锋物种，改善了当地的土质土壤条件，使得其他耐盐植物在此扎根，并慢慢繁衍，植物群落开始扩大，多样性增加，向着不同的方向分化[46]。随着演替过程的进行，地面开始升高，地下水位下降，碱蓬的优势地位被适应性更强的灌木柽柳所取代。群落演化到高级阶段，多年生草本植物占据统治地位，以香蒲和芦苇为主导的群落类型的优势便显现了出来，该阶段群落的物种多样性显著上升，多种植物的重要值都大幅提高。

图3 物种与环境因子的CCA排序Figure 3 CCA sorting of species and environmental factors

4.3 黄河三角洲潮沟形态特征对湿地植物群落演替的影响

如图3所示，第一排序轴正向代表着植物群落的演替方向，随着排序轴数值的增大，植物群落演替过程所处的阶段越高。潮沟曲率、潮沟密度和潮沟宽度与群落演替方向呈正相关关系，且潮沟密度与植物演替的相关性最大；而潮沟分汊率和潮沟深度与群落演替方向呈负相关，其值的增大会阻碍植物群落的演替，以潮沟分汊率的阻挠力度最大。

在以上潮沟形态因子中，潮沟分汊率对物种的分布影响程度最高，潮沟密度次之，潮沟宽度的影响较小。即植物群落演替对潮沟分汊率的变化的反应最敏感，潮沟密度次之，而对相关性最小的潮沟宽度的变化反应最迟钝。不同潮沟形态因子之间，潮沟分汊率和潮沟深度间为正相关关系，潮沟曲率、潮沟密度和潮沟宽度间分别呈正相关关系；潮沟分汊率与潮沟密度间，潮沟深度与潮沟曲率分别有较强的负相关关系。

参照不同物种的点在不同潮沟形态因子的箭头及其延长线的投影，可知1碱蓬、5柽柳和15互花米草以上3类植物适合生长在潮沟深度和分汊率较高的潮下带的光滩地区以及潮间带；10芦苇的分布比较特殊，几乎位于坐标系零点的正下方，表明潮沟的各项形态特征对其分布的影响不大，而芦苇作为下一阶段的优势种，它的大量分布标志着演替过程进入了更高的阶段。除去以上4个物种(1碱蓬、5柽柳、10芦苇和15互花米草)的其他11种植物更适合生存在潮沟密度、潮沟曲度和潮沟宽度较大的潮上带区域，而这11种植物都只出现在了演替过程的高级阶段，侧面反映出潮沟密度和潮沟曲度与植物群落演替呈正相关。以上物种的分布与各潮沟形态因子的关系与群落演替的各阶段特征一致。

潮沟作为滨海湿地生态系统中潮水及以水为传播媒介的物质流和生态流的重要承载结构，其系统地形和形态特征会在一定程度上影响不同区域的水文特征、水盐条件，进而影响土壤水盐和养分，进而影响植被的生长和分布[47]。另一方面，潮沟的大小、起源和距离也会影响盐沼植被的分布[48]。本研究中潮沟发育的近海端，潮沟多为发育基部的1、2级潮沟，潮沟宽度和潮沟深度较大，潮沟形态又直又宽，水域开阔，水流向侧面侵蚀的能力强，潮水冲刷频繁，碱蓬耐盐、耐旱、入土浅、繁殖力强，植物类型中碱蓬适合生存，植物多样性小，覆盖率低，处于演替过程的初级阶段；随着与海岸线的距离增大，潮沟多为处于发育末端的3、4级，潮沟的宽度、深度减小，潮沟较为曲折狭窄，使得更多的植物较大面积的分布，植物多样性增加，覆盖率增大，植物类型多为根系发达的挺水植物或木本植物，具有较强的固定潮滩的作用，湿地植物群落也进入更高级的演替阶段。

5 结论

(1)研究区内潮沟一共被划分为4级。潮沟在潮下带分级较少，沿海到内陆方向，呈现出潮沟分叉增加、级别增多、曲率变大的发育趋势。由于潮上带潮沟发育较宽、潮下带潮沟深度较小，潮上带和潮下带均出现较大的宽深比。而与潮上带和潮下带相比，潮间带的潮沟密度和分汊率较大。

(2)研究区内共统计到植物10科15属15种，几乎全部为草本植物，木本植物只有柽柳和旱柳两种。研究区域内植物的自然演替的方向是沿着碱蓬—柽柳—芦苇和香蒲为优势种的演变，物种生态位宽度最大值随着演替的进行，由碱蓬变为柽柳再到芦苇和香蒲。

(3)研究区潮沟曲率、潮沟密度和潮沟宽度与群落演替方向呈正相关，而潮沟分汊率和潮沟深度与群落演替方向呈负相关。植物群落演替对潮沟分汊率的变化的反应最敏感，潮沟密度次之，而对潮沟宽度的变化反应最不明显。