从诱情公猪看信息素的作用

陈国保，郭承建

（意大利亚士可化工大药厂，上海 201199）

信息素（外激素、费洛蒙）是一类通过嗅觉器官（如副嗅球、犁鼻器）察觉，使接受者表现出某种行为、情绪、心理或生理机制改变的化学物质。在动物中普遍存在，根据信息素产生的作用效应，信息素可分为释放信息素（releasing pheromone），即一种或多种导致行为迅速启动的分子，包括性行为。还有一类是引物信息素（primer pheromone），接受信息素的个体内分泌系统首先受影响，继之产生一系列的生理性变化，结果招致形态和行为等的变化（E.O.Wilson和W.H.Bossert, 1963）。公猪除了产生精液外，通过与母猪多种互动方式对母猪的繁殖行为产生作用，包括诱导母猪发情，发情鉴定（发情的检测和预测排卵期）和确定授精期（优化授精）等。研究证明，公猪可以通过唾液腺中分泌的信息素来诱导母猪发情，释放母猪的性行为，如母猪的静立反应，这证明唾液类似物具有引物和释放的作用。成熟公猪的颌下唾液腺可能是参与诱导后备猪初期的引物信息素的来源（Kirkwood and Hughes, 1980,1981）。

首先，多年以来已知公猪睾丸产生信号信息素（不饱和的C19类固醇），并储存在上颌唾液腺中（Patterson, 1968; Gower, 1972;Booth,1975）。最近又有证据表明它们在求爱行为时被释放在公猪产生的泡沫唾液中（Booth, 1980）。有证据表明，除了16-雄甾烯类固醇对母猪性行为的释放影响外，这些类固醇还可能在后备母猪中具有引物信息素的活性（Kirkwood 等，1983）。这些唾液信息素可能具有引物作用的进一步证据来自以下观察结果：公猪刺激后备母猪青春期的能力取决于公猪的年龄。公猪必须至少有10个月大，才能刺激青年母猪。大约在这个年龄，公猪的上颌下唾液腺中首次发现了16-雄甾烯类固醇（Booth, 1975）。因此，有人提出，小于10个月大的公猪不能刺激后备母猪的初情期是由于未成熟公猪的上颌下唾液腺中的16-雄甾烯类固醇释放不足（Kirkwood and Hughes , 1981）。

1 使用不同类型的公猪对青年母猪进行诱情的影响

使用不同类型的公猪对青年母猪进行诱情，会产生不同的效果，而使用不同性欲的公猪对后备猪初情期也有影响。P.E.Hughes在一项试验中，通过对81头青年长白杂交母猪为试验材料，分3个重复试验。从160日龄开始，母猪被分配到3个组中进行诱情，1）对照：不接触公猪；2）每天暴露于低性欲公猪；3）每天暴露于高性欲公猪。连续试验60 d，记录各组母猪初情期的日龄和数量。综合数据显示，两组接触公猪的处理组初情期日龄比没有接触公猪组的母猪更低（P ＜0.05）。而与接触低性欲的公猪相比，高性欲的公猪组有明显更早的初情期日龄。（179.6 d对194.1 d，P＜0.05）。认为是因为研究中使用的低性欲公猪一定在信息素输出和/或触觉刺激方面有缺陷导致的。

公猪年龄对其在后备母猪中促进初情期的影响。Kirkwood和PE Hughes（1981）利用24只大白青年母猪，分成4个重复组，分别使用3个年龄段的公猪同没有使用公猪的对照组比较。试验的结果表明，非常年轻的公猪对提高小母猪的初情期诱导没有作用。他们总结认为，在与成熟相关的腺体的快速形态学和生化发展在公猪6个月大之前就没有开始（Booth, Hay和Dott, 1973），年轻公猪的颌下腺不能够（在很大程度上）产生出足够的C19类固醇，因此信息素的产生和播散会很低，年轻公猪将处于劣势。

2 公猪的唾液类似物对青年母猪的影响

公猪的唾液中的类固醇类似物的浓度同公猪的年龄的相关性。以颌下腺中的雄烯醇和雄烯酮为例（图1），在公猪36周（8月左右）时类似物的浓度开始迅速上升，到2岁时浓度最高（W.D.BOOTHA.1974）。这同实践生产中，成熟公猪的标准成熟年龄相符。

公猪不同处理方式对青年母猪的初情期的作用。12 窝的48 头大长（大白×长白）后备母猪按重量随机分成4个组，对公猪唾液腺采取四种处理方式，对青年母猪进行初情期诱导，发现母猪暴露于未手术的公猪比接触唾液腺手术后的公猪的初情期要早得多（227.0、203.5、202.0 和179.0 d，4 个组别）（P＜0.05）（表1）。从产生的唾液的色谱分析表明，唾液腺手术公猪从未产生泡沫唾液，唾液中雄激素信息素水平非常低，而未手术公猪唾液中的水平正常（WD BOOTH.1988）。

3 公猪唾液中的引物效应和释放效应并不是依靠单一的雄烯酮成分

图1 公猪颌下腺中C19 类固醇的年龄变化

表1 不同处理公猪接触后备母猪后对初情期的影响

P.Langendijk（2002）证明单一的雄烯酮在配合触觉（BAT）对母猪进行静立反应测试中，只引起约50%的受试母猪的静立反应，而公猪直接接触的测试中8头母猪则有7头母猪出现静立。在自然状态下有47.1%的母猪会因为体内雌激素的增加而出现静立反应（图2）。这同John j mcglone,2018的研究一致，单一或者两种成分的信息素不足以诱导母猪完全的性行为（图3）。公猪的引物效应已被广泛研究。在20世纪60年代，公猪的唾液腺分泌的两种类固醇（雄烯醇）和雄烯酮，被认为是公猪的信息素。与唾液腺分泌的公猪接触的后备母猪，初情期也显著提高 。但单独使用信息素时，它们却不如公猪有效。与公猪相比，而单一成分的雄烯酮对母猪体内的雌激素水平的影响有限。试验表明公猪的存在与触觉刺激相结合，导致所有母猪中的OT（催产素）水平很快出现变化（图4）。而单纯的触觉刺激（BPT）和触觉刺激与单一雄烯酮喷雾剂（BPT +喷雾剂）结合，对OT（催产素）水平没有任何影响（EG Bouwman2002）。催产素可以促进输精过程中子宫的收缩，对提高受精率有很大帮助，因此单纯的雄烯酮在这方面的作用可能很小。雄烯酮不能诱导母猪体内的激素水平变化，也不具有引物信息素的作用， 公猪的效应可能是通过唾液中的多种成分控制的（Sylvie Pierman2006），并提示猪的犁鼻器（VNO）的输入可能刺激下丘脑GnRH神经元，从而影响母猪性行为表现。

图2 母猪静立、竖耳和发出叫声的百分比得出的性行为评分汇总表

图3 三种不同刺激方式下母猪血液中催产素水平的平均值

图4 公猪唾液中的相关信息素分子的相对丰度

要想取得同优秀公猪类似的诱情效果，除了雄烯醇和雄烯酮，还需要与其他组分一起来发挥作用。最近，人们发现喹啉是另一种公猪特有的唾液分子。与雄烯酮和雄烯醇两者的混合物相比，雄烯酮，雄烯醇和喹啉三者的混合物在断奶母猪中会引起更多的性行为。这一发现可能解释了为什么单独接触雄烯酮和雄烯醇时，母猪和情期后备母猪性反应不那么理想。（John J.McGlone2019）并由此提出，公猪唾液中的信息素应该是多种成分的混合物。于2016年发现公猪唾液中含有三种挥发性分子Androstenone雄烯酮Androstenol 雄烯醇以及Quinoline 喹啉（图4）。发现这3种成分组合的唾液类似物可以最大限度地释放母猪发情期的性行为，并提高母猪的繁殖成绩。并据此合成天然分子的类似物BoarBetter（费尔蒙）并申请专利。

4 公猪的唾液类似物对母猪性行为的影响

公猪的唾液类似物具有释放信息素作用可以促进母猪释放它的性行为（如发情静立反应）也可以改变母猪体内的内分泌的水平（引物效应）。比如调节母猪的体内LH（促黄体素）脉冲，促进母猪集中排卵，通过调节子宫内催产素的分泌，促进子宫蠕动（优化精液进程），提高母猪的繁殖成绩。研究发现，只有与公猪充分接触，以使后备母猪充分感知所需的加速青春期的线索时，才可以使后备母猪最大程度地发育。公猪在母猪断奶后每天仅暴露几分钟，对改善母猪卵泡发育、排卵诱导和提前人工授精时间上有明显的效果，尤其是在第1胎母猪中（Ulguim RR，2018）。发现在公猪对母猪暴露后，LH脉动立即增加（Kingsbury和Rawlings）。而排卵依赖于LH的脉动，排卵数的增加意味着产仔数增多的可能性（图5）。将费尔蒙（含3种分子的公猪信息素混合物）BB用于位于美国不同州的12个猪场里面的近4 000头母猪，发现使用费尔蒙BB增加了分娩率，并且提高了窝产仔数和窝健仔数。综合计算，每生产批次可以出生更多的仔猪，增幅可以达到可观的8%以上（John J.McGlone,et al.Animals,2019）。试验表明，费尔蒙对低胎次（1胎、2胎和3胎）母猪的作用要大于高胎次的老母猪。请留意，虽然计算费尔蒙实现了0.40头仔猪/窝的提升，但是在1～3胎时，费尔蒙BB实际提升是0.88头仔猪/窝（图6）。这是市场上其他动物保健产品都无法实现生产成绩的提升。这也证明了三种分子信息素混合产品费尔蒙BB具有引物和释放功能。

图5 母猪断奶后公猪接触对每种处理中每天发生排卵母猪数量的影响

图6 BB 组与对照组（公猪接触）1 ～6 胎窝产仔数对比

综上所述，公猪对于母猪具有引物和释放信息素的作用，主要是由公猪的唾液中的信息素混合物所诱导的。不同的公猪的诱情效果不一致，可能是由于各自唾液中含有的信息素混合物的含量和浓度不同导致的。母猪与公猪的接触方式不同，产生的诱情效果不同，隔围栏刺激母猪比直接公猪接触效果差（RN Kirkwood，2006），原因可能是因为母猪的信息素感受器官MOB（嗅球）和VNO（犁鼻器）需要更直接地刺激，尤其是VNO，VNO内腔是亲水环境，对挥发性分子的感受性较差，需要更为主动的扩散方式来刺激。据目前所知，唾液中的信息素混合物会受到公猪的体况、环境、营养、应激等因素影响，不利因素还包括目前使用查情公猪存在的疫病传播风险，因此，使用定量的，含有更稳定的有效成分以及更直接的方式代替公猪查情和诱情，是十分必要的。

（参考文献略，如有需要请与作者联系）