浅析“先分离后组合”

路磊磊

一、“先分离后组合”用于解释自由组合现象是否由孟德尔发现

普通高中现行各版本生物教材必修二《遗传与进化》“孟德尔的豌豆杂交实验(二)”一节解释F2为何呈现“9∶3∶3∶1”现象时，均引导学生先分析每一对相对性状，然后对不同性状进行组合，即“先分离后组合”，尤其北师大版和浙科版最为典型。孟德尔是否应用过“先分离后组合”解释自由组合现象呢？

孟德尔在《植物杂交的试验》中有这样的叙述：杂种后代如果结合了两种可区分的性状，可用以下公式表示：AB+Ab+aB+ab+2ABb+2aBb+2AaB+2Aab+4AaBb。这个公式无可争辩的是一个组合公式，其中把A和a的性状、B和b的性状这两个公式结合在一起，把这两个公式结合起来就得到系列中所有各组的全部数字：A+2Aa+a、B+2Bb+b。通过孟德尔的叙述，可以看出其利用数学知识原理，发现可将独立遗传的性状分别分析，然后再组合解释自由组合现象，可以认为是“先分离后组合”方法的使用依据。在“试验2”粒形、子叶颜色和种皮颜色三对性状均杂合亲本的子代分析中，孟德尔再次证明这样的数学分析是有效的。

孟德尔从繁杂的生物试验数据中找出数学规律，然后用数学规律去解释生命现象，使他成为生物学研究领域成功运用数学的先驱。

二、“先分离后组合”的生物学解释

“先分离后组合”的发现是建立在数学分析的基础上，从生物学科角度又如何理解呢？下面以基因型AaBb的自交为例分析说明。

1.AaBb自交的有性生殖过程及结果分析

减数分裂产生配子阶段：基因型为AaBb父本减数分裂产生AB、Ab、aB、ab四种比例相同的雄配子，AaBb母本(母本的基因用斜体和加下划线表示，以区别父本，下同)则产生AB、Ab、aB、ab四种比例相同的雌配子。该过程实现了父本的非等位基因的自由组合和母本的非等位基因的自由组合，如基因组成为AB的雄配子的A和B都是来自父本，且父本的A、a与父本的B、b发生了自由组合。

受精作用阶段：雌、雄配子的随机结合实现了父本与母本的基因随机结合，如雄配子AB分别与AB、Ab、aB、ab四种雌性配子受精得到ABAB、ABAb、ABaB、ABab四种基因型子代。受精结果表明来自父本的基因A、B分别与来自母本的A、a、B、b均以2次相等的机会结合，其他精子的受精结果也会呈现相同的规律。

2.AaBb自交的“先分离后组合”过程及结果分析

分离步骤：Aa(♂)×Aa(♀)→AA+Aa+Aa+aa在实现父本的A与母本的A、a同等机会结合的同时，同时父本的a也与母本的A、a同等机会结合；Bb(♂)×Bb(♀)→BB+Bb+Bb+bb也体现出相同的规律。分离步骤使父本和母本控制同一性状的基因之间以均等机会结合。组合步骤：如AA与(BB+Bb+Bb+bb)组合得到的子代AABB+AABb+AABb+AAbb，表明来自父本的A与来自父本的B、b以2次相等的机会结合，同时与来自母本的B、b以2 次相等的机会结合。分离步骤中已发生父本的A与母本的A、a以2 次相等机会结合，所以分离和组合的结果是来自父本的基因A与来自母本的A、a、B、b以2次相等的机会结合，父本的其他基因也呈现相同的规律。

综上分析，发现“先分离后组合”并不存在于生物有性生殖生理过程中，只是从生命现象中抽象出来的数学规律，但其结果却与有性生殖结果相同，这样就能理解“先分离后组合”为何可以解释自由组合现象了。

三、“先分离后组合”应用条件

教学活动中师生往往用“先分离后组合”解释一组亲本杂交或自交的子代分析，涉及到多组亲本的杂交、自交问题能否用此方法解决？

例：某植物子叶的黄色(Y)对绿色(y)为显性，圆粒种子(R)对皱粒种子(r)为显性。黄色圆粒有YyRR和YyRr两种，让黄色圆粒植株相互受粉，F1的表现型及其性状分离比是________。

试题分析：黄色圆粒植株相互受粉，就是自由交配，包括四组交配方式：

其中1 和2 是自交，3 和4 互为正反交。虽然前面对“先分离后组合”的解释以一组亲本为例，但从过程和结果分析不难发现“先分离后组合”使用条件是减数分裂产生的全部雌、雄配子都能随机结合的方式受精，与亲本组合数的多少并无关系。分析本题四组交配方式发现，某一亲本产生的配子可与所有亲本产生的异性配子受精，显然符合“先分离后组合”应用条件。将题自由交配方式中的自由组合问题转化成两个分离定律问题：