土地利用/覆被变化对生物栖息地连接度的影响
——以巩义地区黄鼬、蒙古兔和黄喉貂为例

梁国付, 徐海翔, 彭 莉, 丁圣彦

教育部黄河中下游数字地理技术重点实验室,河南大学环境与规划学院, 开封 475004

农业景观中生态过程的运转和生态系统服务的持续供给离不开其中的生物多样性[1],而人类活动引起的土地利用/土地覆被变化(以下简称土地利用变化),使得栖息地斑块丧失或破碎化,是生物多样性受到威胁的重要驱动因素。国内外学者就土地利用变化对生物多样性的影响方面进行了深入研究,特别关注土地利用变化空间格局、不同城市化水平对生物多样性的影响[2- 5],以及土地利用变化对基因多样性、物种多样性、生态系统多样性等生物多样性不同层次上的影响[6]。相关研究表明,土地利用变化所导致的栖息地斑块丧失、破碎化以及空间格局变化对区域生物多样性有重要影响。自然生境尤其是面积较大的栖息地斑块,其数量的减少导致栖息地斑块中的物种生存高度依赖于斑块间的连接性[7],并进而威胁到农业景观中的生物多样性[8-9]。因此,开展农业景观栖息地斑块连接性的研究具有重要意义。基于图论的景观连接度模型为大的空间尺度上生态网络模拟和景观功能连接度评价提供了新的研究思路[10-11]。该方法把栖息地斑块划分为节点以及节点之间的相互连接,可以定量分析每一栖息地斑块对景观功能连接度的贡献程度。而景观功能连接度则综合考虑了物种的生物学特性、栖息地斑块的空间分布特征和景观异质性特征。相关土地利用及对生物多样性的影响研究中,物种的选取也比较多样,有研究单个物种的[12- 15],有研究焦点物种的[16- 20],还有研究并没有提出确切的物种名称,而是设置不同扩散距离阈值,代表不同扩散能力的物种,称为虚拟物种[21- 24]。此外,相关研究多关注自然保护区,尤其是以森林为主的自然栖息地类型[24- 27],也有研究关注都市区土地利用变化对景观连接度的影响[28]。而在人类活动集中的农业地区,基于多目标物种,土地利用变化是如何影响生物栖息地变化的？生物栖息地的变化又是如何通过影响功能连接度的变化而影响生物多样性的？这些方面的研究还比较少。

巩义市位于中岳嵩山北麓,地处伊洛河和黄河的交汇处,是华夏文明发祥地的地区之一。受长期社会经济活动的影响,近年来该区域土地利用已发生较大变化。前期研究基于景观连接度模型和虚拟物种方法,确定了森林景观恢复时优先恢复区域[29],并分析了道路建设对区域森林景观连接度产生的影响[30]。然而,针对土地利用变化对真实的单一物种和多物种的栖息地连接度的影响的研究还很少。本研究拟以巩义市为研究区域,基于多目标物种,通过空间化分析方法,评价土地利用变化对单一物种和多物种的栖息地连接度的影响,进而确定生物多样性保护的关键区域,为景观水平上农业生物多样性保护及农业生态系统的健康发展提供依据。

1 研究区概况

巩义市位于河南省西部,地理位置于34°31′—34°52′N和112°49′—113°17′E之间,总面积1052 km2(图1)。巩义市南依嵩山,地势由南向北逐渐降低,植物区系成分是以暖温带华北区系为主,河川平原和丘陵地区以农业为主,或者是农林间作,低山区以经济林和人工林为主,其间有大面积的栓皮栎(Quercusvariabilis)次生林的分布。气候属暖温带大陆性季风气候,多年平均降水量为583 mm。主要的土地利用类型有：耕地(水田、水浇地、旱地)、林地(有林地、灌木林地)、草地、工矿仓储用地(工业用地、采矿用地)、住宅用地(城镇住宅用地、农村住宅基地)、交通运输用地(铁路用地、公路用地、农村道路)、水域及水利设施用地(河流水面、水库坑塘水面、内陆滩涂、沟渠)、其他土地(裸土地)等[30],工矿仓储用地和住宅用地在下文中合称建设用地。

图1 研究区位置及土地利用/覆被变化Fig.1 Location of the study area and land use/cover changes

2 研究方法

2.1 研究数据源

本文的研究数据源包括：研究区1990年和2011年1∶1万土地利用现状图,1∶5万数字高程模型图(DEM),自然地理基础数据(包括地形地貌、土壤、水文和植被的基本资料)。利用graphab- 2.2.6来计算景观连接度指数[31],空间分析等在ArcGIS 10.3中进行。

2.2 目标物种的选取

根据环境保护部南京环境科学研究所提供的数据和相关研究[32],在巩义市生活的哺乳动物主要有：黄鼬(Mustelasibirica)、蒙古兔(Lepustolai)和黄喉貂(Martesflavigula)。黄鼬和蒙古兔的主要栖息地为有林地、灌木林地和草地。黄喉貂属于中国国家二级保护动物,其主要栖息地为有林地[33]。

2.3 阻力值和物种扩散距离

本研究选用最小耗费距离用于计算栖息地斑块间的阻力耗费距离。基于相关文献中对林鼬(Mustelaputorius)和穴兔(Oryctolaguscuniculus)的阻力值的确定[28, 34]、咨询专家和研究区实际情况,将区域不同土地利用类型的阻力值大小进行设定：对于黄鼬和蒙古兔,铁路用地、公路用地、农村道路、耕地、有林地、灌木林地、草地、河流水面、水库坑塘水面、内陆滩涂、沟渠、建设用地和裸土地的阻力值分别设为100、100、10、10、1、1、1、1000、100、10、10、1000和100；考虑到黄喉貂的主要栖息地为有林地,将灌木林地和草地的阻力值设为10和30,其他土地利用类型阻力值没有变化。此外,考虑到高度和坡度的影响,将高程为<600 m、600—800 m、800—1000 m和>1000 m的区域,阻力值分别设为1、10、20和50；将坡度为<10°、10—25°、25—40°和>40°的区域,阻力值分别设为1、10、20和50。然后将3个阻力面进行叠加,形成分析用的阻力面。

景观连接度的计算需要确定斑块间的耗费距离,当物种扩散距离大于耗费距离时,认为斑块间不连通,相反则认为是连通的。物种平均扩散距离的计算依据其体重和食性,食草动物蒙古兔为d=1.45×M0.54,食肉动物黄鼬和黄喉貂为d=3.45×M0.89,M为体重(kg),扩散距离d单位为km[33, 35]。计算结果表明,黄鼬、蒙古兔和黄喉貂的平均扩散距离分别为3 km、7 km和7 km,结合物种的扩散距离和最小耗费距离进行景观连接度的分析。

2.4 景观连接度指数的选取

概率连接性指数(Probability index of connectivity,PC)的算式如下[36]：

式中,ai和aj分别为斑块i和j的面积,pij*为斑块i与斑块j间所有路径上潜在扩散概率的最大值,AL为研究区景观的总面积。0

pij=e-αdij

式中,dij斑块i与斑块j间的最小耗费距离,α表示由指数函数引起的扩散概率pij减小的强度,研究中定义黄鼬、蒙古兔和黄喉貂在平均扩散距离分别为3 km、7 km和7 km时,扩散概率pij=0.5。

2.5 土地利用变化及对连接度的影响

首先确定从1990年到2011年各土地利用类型间的转变特征(如,耕地转变为林地),研究中排除面积没有转变和同种土地利用间的转变类型,实际分析了121种土地利用变化类型；再依次将每一种土地利用转变类型添加到1990年土地利用图中,每次只考虑一种转变类型,采用下式分析第k种土地利用变化转变对景观连接度的影响：

式中,Ik为第k种土地利用变化对景观连接度的影响,PCk为考虑第k种土地利用转变类型后的概率连接度值。

2.6 景观连接度空间制图

2.6.1斑块重要值(Percentage of the variation inPC,dPCk)的计算

斑块重要值(dPCk)的计算方法如下[37]：

式中,dPCk为PC值和去掉斑块k后的PCremove,k值间的变化率,用于评价每一栖息地斑块对景观整体连接度贡献程度的高低。

2.6.2斑块重要值(dPCk)空间化制图

研究以栖息地斑块为基础来计算景观连接度。由于3种目标物种在其栖息地斑块以外的区域也有可能出现,因此景观连接度的制图采用空间插值法。具体计算过程为：依据计算的每一栖息地斑块的重要值,从其边缘开始,采用反距离权重函数来进行插值计算,权重函数和计算PC值一样,w=e-αdij,仍采用最小耗费距离。对物种的空间化后的斑块重要值图进行标准差标准化后,再进行叠加即可得到研究区物种整体连接度图。

以上所有计算均在graphab- 2.2.6中完成[38]。

3 研究结果

3.1 土地利用变化

从1990年到2011年,研究区不同土地利用类型均发生了较大变化。1990年土地利用类型转变面积最大的类型是耕地,为16360.07 hm2,占1990年耕地总面积的比例为29.67%；其次为草地和有林地,转出去的面积分别为5809.39 hm2和5047.11 hm2,占1990年草地、和有林地面积的比例分别为50.36%和45.29%；灌木林地转出去的面积为2210.81 hm2,占1990年灌木林地面积的比例为63.78%。

从2011年各土地利用类型面积来源来看,建设用地有47.73%(9058.39 hm2)的面积由其他类型转变而来,居于面积转移首位；其次,草地和有林地分别有7677.90 hm2和7188.55 hm2的面积由其他土地利用类型转变而来,占2011年草地和有林地总面积的比例分别为57.28%和54.11%；灌木林地有76.57%(4102.97 hm2)的面积由其他类型转变而来(表1)。

表1 1990年和2011年间的土地利用类型面积转移矩阵/hm2

3.2 土地利用变化对概率连接度(PC)值影响

从表2可知,土地利用整体变化中,对于黄鼬,1990和2011年PC值分别为0.0099和0.0121,土地利用变化导致PC值增加了22.22%,而对于蒙古兔和黄喉貂增加的比例进一步提高,分别增加了25.64%和45.46%。

表2 土地利用变化对PC变化的影响

在研究的121种土地利用转变类型中,对于黄鼬,土地利用变化导致PC值变化的最小值为-11.63%,最大值为15.59%,均值为0.18%；对于蒙古兔,土地利用变化导致PC值的变化范围为-10.78%—18.28%,均值为0.23%；对于黄喉貂,土地利用变化导致的PC值的变化范围为-37.08%—48.39%,均值为0.45%。

进一步分析各土地利用变化类型对PC值的影响可知(图2),对于目标物种黄鼬和蒙古兔,导致PC值增加的前5种土地利用变化类型一致,分别是：耕地到有林地、耕地到草地、耕地到灌木林地、裸土地到灌木林地、建设用地到灌木林地；导致PC值降低的前5种土地利用变化类型也一致,分别是：草地到耕地、有林地到耕地、草地到建设用地、耕地到建设用地、有林地到建设用地。对于黄喉貂,导致PC值增加的前5种土地利用变化类型分别是：草地到有林地、灌木林地到有林地、耕地到有林地、建设用地到有林地、裸土地到有林地；导致PC值降低的前5种土地利用变化类型分别是：有林地到灌木林地、有林地到草地、有林地到耕地、有林地到建设用地、有林地到河流水面。而其他土地利用变化类型对PC值影响较小。

图2 影响PC值变化的主要土地利用变化类型Fig.2 Main land use change types that affected PC value variationsPC: 概率连接性指数 Probability index of connectivity

3.3 土地利用变化对斑块重要值(dPC)的空间变化影响

对于黄鼬和蒙古兔,其主要栖息地条件要求相似,都为林地、灌木林地和草地,1990年和2011年其dPC空间分布和变化也较为相似,接近研究区中心区域的斑块dPC增高(图3)。对于黄喉貂,dPC值较高的区域和主要林地分布区域一致,整体上dPC增高的区域增多。从3目标物种dPC综合图上可以看出,分布趋势也是dPC增高的区域明显增多。

图3 物种栖息地连接度分布图Fig.3 Maps of species habitats connectivity dPC: 斑块重要值Percentage of the variation in PC

对斑块重要值(dPC)按照自然断点的方法划分为一般区域、重要区域和极重要区域(图4),1990年重要和极重要区域面积分别为164.51 km2和35.75 km2,总计200.26 km2,2011年重要和极重要区域面积分别为151.81 km2和64.06 km2,总计215.87 km2,这些区域也是保护物种的关键区域。

图4 物种保护关键区域图Fig.4 Key area maps for species conservation

4 结论和讨论

基于图论的方法,依据物种的生态需求信息和土地利用变化数据来建立物种的生态网络模型,对于物种保护具有重要意义。而且,此方法分析所需要的数据相对较少,可以进行不同时期的变化研究。研究表明,土地利用整体变化使得景观连接度增加,连接度的升高和降低与栖息地斑块面积增加和减少密切相关,从连接度的空间分布上可以确定生物保护的关键区域。

研究先从整体上分析了土地利用变化对PC值的影响,然后依据研究区121种土地利用变化类型,分析了每一种土地利用变化对PC值的影响。借助于连接度指数的空间化模型,研究了土地利用变化前后连接度的空间变化情况。土地利用整体变化所导致的PC值的变化和由各分解的土地利用变化导致PC值变化和并不一致,对于黄鼬、蒙古兔和黄喉貂,差值分别为-0.22%、2.52%和3.99%,我们认为有土地利用整体变化所导致的PC值更准确,因为计算各土地利用变化对连接度影响时,并没有考虑其他类型的影响,而实际上,各土地利用变化类型是综合的、同时影响景观连接度的变化的。

整体上,导致景观连接度变化的主要因素是栖息地面积的变化,对于黄鼬和蒙古兔来讲,有林地、草地和灌木林地的增加,其景观连接度提高,有林地、草地和灌木林地向其他类型的转换,导致景观连接度的降低；对于黄喉貂,景观连接度的升高和降低主要与栖息地类型有林地的升高和降低密切相关。

在形成黄鼬、蒙古兔和黄喉貂3个物种整体连接度空间分布图时,图的叠加并没有考虑各自的权重,主要是考虑到研究分析目的是为了确定多物种重要保护区域,不易确定各物种之间的权重。

土地利用变化中道路对景观连接度变化具有一定的影响[30],但分析表明,由于道路的变化对景观连接度的影响并不十分明显,影响较显著的是草地转为公路用地,对黄鼬、蒙古兔和黄喉貂的影响为使得整体PC变化降低了-2.40%、-1.56%和-0.0005%。分析原因一是道路变化面积比较小,此外,对于研究的3个物种来讲,扩散能力相对是比较强的,道路变化对整体生态网络连接度的影响就相对较弱。

景观连接度的分析,需要知道物种的扩散距离,而物种的扩散距离数据很难获取,这也给景观连接度的分析带来很大困难。从物种特定的功能特征(饮食类型和体重)来估计物种扩散距离[35],为连接度分析提供了依据,虽然可能还包括一定的偏差或不确定性,这也使得可以进行土地利用变化对多物种的连接度影响研究。此外,景观连接度的分析需要定义不同土地利用类型的阻力值,而对于不同的物种,不同景观镶嵌体对其阻力的影响是不同的,而物种在不同栖息地斑块的出现和多度等生态数据又非常少,即使在统一类型的栖息地斑块,由于栖息地斑块质量的差异,其分布也会有差异,这也使得在分析景观连接度时斑块(特别是栖息地)面积往往成为重要的指标。在以后研究中,关注物种生活史,联系更多物种对栖息地斑块的占用和多度数据,是需要解决的问题。