云南哀牢山南段原鸡与白鹇活动节律及种间关系

王 方 叶思达 汤永晶 王智红 黄 元 吕 婷 陈明勇

(云南大学生命科学学院，昆明，650091)

动物活动节律是指动物在一天中不同时段的活动强度及其周期变化[1]，是动物长期适应昼夜条件(如温度、光照强度)变化的结果，主要受动物体内生物钟控制，也受到外在因素的调节(如干扰、捕食压力等)[2]。动物活动节律可以反映出动物营养状态、社会地位以及其生存状况和对策，是动物行为学中重要的研究方向[3]。对动物的活动节律和种间联结进行分析不但可以丰富生态学基础资料，还有助于了解同域物种的种间关系，为分析珍稀物种的生存对策和受威胁现状提供依据，促进其保护管理。

白鹇(Lophuranycthemera)和原鸡(Gallusgallus)，均隶属于鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)，都是国家Ⅱ级重点保护野生动物。原鸡和白鹇分布于我国南方各省，属于同域分布鸟类[4]。国内对白鹇的研究已经有很长的历史，研究涉及种群数量、食性[5]、行为[6-7]、栖息地选择[8]、人工养殖[9]、生理生化[10]等方面。原鸡被认为是家鸡(Gallusgallusdomesticus)的唯一祖先[11]，国内研究目前集中于遗传学，即原鸡与家鸡的亲缘关系和基因表达等[12]，又因其于家鸡的相似性，关于杂交及人工饲养和家养行为[13]的研究也较多。但迄今为止，尚未见到野生原鸡的活动节律及原鸡与白鹇种间关系的研究报道。因此，2017年1月至2018年1月，在云南省哀牢山南段新平县布设红外相机，对该地区的白鹇和原鸡进行监测，以探究两种雉类的种间关系及活动节律。

1 研究区域自然地理概况

新平县地形以山地为主，山区面积达4 139.6 km2；地势西北高、东南低，境内最高海拔哀牢山主峰大磨岩峰，达3 165.9 m，最低海拔位于漠沙镇南蒿村，只有422 m。属温带气候，局部受海拔影响，形成河谷高温区、半山暖温区、高山寒温区3个主要气候类型，年平均气温为18.1 ℃，年最高气温达32.8 ℃，最低至1.3 ℃。年降水量869 mm，总日照数2 838.7 h，无霜期316 d。哀牢山南段新平县境内有哀牢山国家级自然保护区以及磨盘山国家森林公园，动植物资源极其丰富，有高等植物219科762属1 402种，兽类75种，鸟类153种，两栖爬行类45种，昆虫类130余种，其中不乏珍稀物种，如国家Ⅰ级保护植物伯乐树(Bretschneiderasinensis)，Ⅱ级保护植物水青树(Tetracentronsinense)，以及国家Ⅰ级重点保护野生动物绿孔雀(Pavomuticus)，Ⅱ级重点保护动物白鹇、原鸡等，是我国重要的生物基因库。

2 研究方法

2.1 红外相机安装及参数设置

红外相机技术在国外用于研究调查野生动物历史已久[14]，其广泛运用与对珍稀野生动物多样性调查[15]和动物行为学研究之中[16]。在查阅文献后，根据其中统计与记载的原鸡和白鹇的分布信息[17]，从2017年1月至2018年1月，在新平县桂山街道、者竜乡、老厂乡3个原鸡和白鹇分布的区域，以1台/hm2的密度安装Ltl-6210触发式红外相机共48台，其中海拔600—800 m安装15台，800—1 000 m安装9台，1 000—1 200 m安装8台，1 200—1 400 m安装8台，1 400—1 500 m安装8台，红外相机总覆盖面积48 hm2，用以获取原鸡和白鹇的图像资料。

红外相机参数设置为：音频和拍照声音关闭，拍摄模式为“照片+视频”，照片连拍3张，视频时长为10 s，拍摄间隔10 s，相机的PIR感应器灵敏度设置为中，时间格式为“年-月-日”，照片质量参数为12 M，视频画质参数1 080 P。

2.2 数据处理

使用Bio-photoV2.1软件，直接提取图像文件中的相机编号、照片编号、拍摄日期、时间等信息，并按照既定格式，对其中信息进行整理与系统命名，在Microsoft Excel上进行数据统计。逐张浏览拍摄照片，鉴别其中的拍摄对象，并筛选出原鸡和白鹇。

2.2.1 日活动节律分析

为了降低同一种动物红外相机照片的相关性，按以下步骤提取出独立有效照片：每 1台相机能够准确鉴定动物物种的照片中，与上一张照片动物物种相同且时间间隔≥30 min 或动物物种不同的照片记为有效照片；比对可能重复的有效照片，删除动物物种相同且时间间隔<30 min的照片[18]。以独立探测数为基准，来计算白鹇和原鸡的活动强度[1]。

将每天分为24个取样时段，以1 h为间隔时段。统计白鹇、原鸡在每个时段各自的独立探测数，并计算各时段的相对活动强度指数(relative activity index，RAI)。

相对活动指数：

其中，Mg表示某物种在g时段的独立照片数，M表示该物种的总独立照片数。

2.2.2 月活动节律分析

特定时间段内动物被红外相机记录到的概率与其本身活动强度成正相关[19]，因此RAI的大小可以反映原鸡和白鹇的活动强度。按月份统计原鸡、白鹇的独立探测数，分别比较原鸡和白鹇在各月的RAI大小，分析其月活动节律。

2.2.3 种间联结分析

种间联结，指不同物种在空间分布上的相互关联性，与物种对生境的选择有关。种间联结度多采用2×2列联表(表1)计算。将单台红外相机位点作为一个样方，每个样方内出现的动物，都可引入联结表之中进行测算。本次研究以白鹇和原鸡为目标种，来进行探讨和分析两种雉类的种间联结关系。

表1 2×2列联表Tab.1 2×2 contingency table

种间联结检验公式：

式中：N为取样总数，当x2<3.841时，种间关联不强；当x2≥6.635时，种间有显著的生态联结性。同时可以ad-bc的正负值来作为判断种间连接性的标准，大于零时为正联结，小于零时为负联结。正联结表示两物种遇见率和生态位重叠值较高，负联结表示两物种遇见率低，取食空间有差异[20]。

3 结果与分析

3.1 红外相机拍摄情况

本次调查研究，共在新平县获得48个有效位点数据，累计4 283个相机工作日。共有9台相机拍摄到白鹇照片，获得独立有效照片47张(表2)，统计到白鹇57只/次，其中雄性32只/次，雌性25只/次，雌雄比为1∶1.28；共有24台相机拍摄到原鸡照片，获得原鸡独立有效照片824张，统计到原鸡1 068只/次，其中雄性327只/次，雌性434只/次，亚成体307只/次，雌雄比为1.33∶1(亚成体无法鉴定性别，故不作雌雄比计算)。

表2 红外相机拍摄结果Tab.2 Infrared camera shooting results

红外相机在600—800 m海拔段布设数量相对多于其他海拔段，其余海拔段布设数量较均匀，因此对拍摄结果影响较小。红外相机拍摄结果显示：白鹇仅在600—1 000 m海拔范围内活动，原鸡在600—1 000 m范围内活动较频繁，1 000—1 500 m海拔范围内活动较少。

3.2 白鹇和原鸡日活动节律

相对活动强度结果(图1)显示，原鸡和白鹇均为昼行性鸟类，其日活动都有明显的高峰和活动低谷。原鸡的活动高峰期出现在6：00—8：00和17：00—19：00，活动低谷出现在10：00—12：00，21：00—6：00几乎没有活动；白鹇的活动高峰期出现在7：00—9：00和16：00—18：00，活动低谷出现在10：00—11：00，20：00—7：00几乎没有活动。两者都是双峰活动模式，原鸡的活动时间比白鹇要早，晚上静息时间比白鹇晚。

图1 原鸡、白鹇日活动强度对比Fig.1 Comparison of daily activity pattern between red junglefowls and silver pheasants

对比原鸡和白鹇各时段活动强度得出，原鸡和白鹇日活动节律较为相似，且活动强度变化趋势也是一致的，但二者活动最高峰出现时间相差1 h左右。

3.3 白鹇和原鸡月活动节律

原鸡和白鹇的月活动强度变化结果(图2)显示：原鸡在2—3月活动增加，4—6月活动下降，7—8月活动又增加，8月出现活动最高峰，9月开始下降，至次年1月活动均较少。白鹇在2—3月活动强度较大，2月出现活动最高峰，4—6月活动下降，7—8月活动有所增加，9月至次年1月均未拍到白鹇活动图像。原鸡、白鹇全年活动强度都出现两个活动高峰，并且出现同增同减的趋势。

图2 哀牢山南段原鸡、白鹇季节活动节律Fig.2 Seasonal activity rhythm of red junglefowls and silver pheasants in southern part of Ailao Mountain

3.4 白鹇和原鸡的种间联结关系

根据列联表，原鸡和白鹇共同出现的样方(a)有8个，原鸡出现而白鹇不出现的样方(b)有1个，白鹇出现而原鸡不出现的样方(c)有16个，原鸡和白鹇都不出现的样方(d)有23个，算出x2为8.439，种间联结指数x2≥6.635，ad-bc>0，即新平地区原鸡和白鹇种间联结度是较显著的正联结，且白鹇与原鸡种间关联性强，生态位重叠率较高，遇见率高。

4 讨论

研究结果显示，对哀牢山南段不同时间段拍摄到的两种雉类有效照片统计分析表明，原鸡和白鹇的活动均有明显的节律性，营昼行性活动，在上午和傍晚各有一个活动高峰，与余建平等[1]记录的白鹇日活动节律结果相似，与高育仁等[9]记录到白鹇海南亚种的日活动节律 6：00—8：00和 16：00—18：00的2个活动高峰相似，与许多雉类活动规律的研究结论相似[3，21]。

原鸡和白鹇的活动高峰在出现时间上略有偏移，原鸡在上午活动最高峰是7：00，而白鹇的上午活动最高峰是8：00。原鸡傍晚的活动高峰是在18：00左右，而白鹇则相对提前了1 h。这种活动高峰的时间偏移，使得这两种食性、取食方式等相同的同域分布的物种出现了生态位的分离，从而降低了二者间竞争的激烈程度[22]。

对不同月份拍摄的原鸡和白鹇照片分析发现，原鸡和白鹇在2—3月活动频繁，4—6月活动明显减少，可能与雌鸟产卵、孵卵等行为相关[3]，7—8月活动又增加，10月至次年1月活动减少，与刘小斌等[23]关于红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)和红腹角雉(Tragopantemminckii)的活动规律研究结果相似。红外相机图像资料显示，原鸡和白鹇在冬、春季喜欢集群，这与雉类的觅食、繁殖等行为密切相关。冬季低温寒冷，食物资源相对匮乏，需要更多、较大范围的走动来寻找植物资源[24]，雉类集群通过团体合作能够更好地找到食物[25]，因此在2—3月原鸡和白鹇活动强度较大。红外相机图像资料中，10—12月频繁有当地村民和外来人员进入研究区域，红外相机累计拍摄到外来人员图像104次，经当地林业部门反映，10—12月在者竜乡布设红外相机区域有施工单位进行地标勘探，埋栽界桩工作，持续数月的工期和强烈的人为干扰对野生动物影响较大，因此10—12月几乎没有原鸡和白鹇在该区域活动，对活动节律分析具有一定影响。

该区域白鹇与原鸡有较强的种间正联结关系，生态位重叠率较高，属于种间竞争关系。原鸡和白鹇虽然在食物、栖息地选择、日活动节律和季节活动节律有很大的相似性，但两种同域分布的稚类可通过错峰活动以减少直接的食物资源竞争，一定程度上避免了种间斗争的产生。

本次研究使用红外相机获得了哀牢山南段的白鹇与原鸡两种大型雉类的活动节律模式，在人为干扰最小的条件下，持续一年的监测，不仅对白鹇和原鸡的种群结构进行了一定的调查，也进一步揭示了两种雉类的活动行为模式。除600—800 m海拔段外，其余海拔段红外相机布设数量较为均匀，红外相机拍摄结果中，1 000 m海拔以上的红外相机均未拍摄到白鹇的照片，表明该区域白鹇仅在1 000 m以下海拔范围内活动，与李永超等[26]的研究结果较吻合。今后应该增加红外相机布设密度和延长监测时间，获得更为丰富的野生原鸡和白鹇的活动节律资料，同时评估人类干扰对该区域原鸡、白鹇的影响，有助于提出更全面的保护对策。

致谢：本次研究得到了云南哀牢山国家级自然保护区新平管护局和新平县林业局的支持和帮助；在野外调查和采集数据的过程中也得到了云南大学生命科学院姚冲学、刘宇、梁良、张志中、蒋桂莲等同学的帮助，在此表达最诚挚的谢意！