圈养雌性华南虎分娩期的个体行为研究

马敬华 施伟斌 徐卫南 张先福 鲁庆斌*

(1.杭州野生动物世界，杭州，310000；2.杭州市临安区林业局，杭州，311300；3.浙江农林大学动物科技学院，浙江省畜禽绿色生态健康养殖应用技术研究重点实验室，动物健康互联网检测技术浙江省工程实验室，杭州，310000)

具有明显性二型的动物在食物需求数量、质量以及生理消化水平上雌雄个体是不同的，会产生雌雄个体之间的行为差异[1]。基于雌雄二型性，人们对雌雄行为差异开展了许多研究[2-4]。除此之外，不同发育时期的动物行为差异[5-6]和不同环境的动物行为差异研究[7-8]也有一些报道，分别证明了不同发育阶段的动物具有适应差异性，同时趋向于回避不利的环境条件，对圈养环境的不利影响表现为刻板行为时间明显增多。

华南虎(Pantheratigrisamoyensis)为国家Ⅰ级重点保护野生动物[9]，被世界自然保护联盟(IUCN)列为极危(CR)，是现存5个虎亚种中最濒危的一个亚种[10]。2001—2003年，中美合作调查全国野生华南虎得知，华南虎在野外已经功能性灭绝，基本丧失种群自我恢复能力[11-12]。目前，对虎的行为研究受到广泛关注，已有学者开展了东北虎的行为差异研究，分别从不同个体[13]、不同性别[14-15]、不同环境条件[16]、不同季节[17-18]及不同发育期[19-20]等展开了行为差异性研究。但针对华南虎的行为差异性研究不多，仅见不同发育期的行为差异性研究[6]。

刘道强等[21]报道了华南虎分娩前后的行为时间分配，但没有细分“分娩期”和“哺乳期”，也没有阐明其行为节律性。由于分娩期是动物的一个特殊时期，是孕期和哺乳期之间的过渡期，尽管时间不长，但对动物本身的影响很大，且细分出的分娩期的行为模式明显不同于其他时期，所以深入开展其研究有利于判明分娩状况，便于及时采取救治措施。为此，本研究设置独立不受干扰的产房和相同的饲养条件，开展华南虎分娩期间的个体行为研究，分析其个体差异，力图解决的问题是：(1)分娩期不同华南虎个体的行为时间分配是否存在差异？(2)分娩期行为节律是否存在差异性？

1 研究地点

研究地点位于浙江省杭州市富阳区野生动物世界(以下简称动物园)，占地270 hm2，是目前华东地区占地面积最大、生态环境最好、物种最丰富的野生动物园，被列入“国家教育部濒危野生动物保护与繁育重点实验室、科学研究基地”“浙江省濒危野生动物救护中心”“浙江省青少年科普教育基地”。

动物园位于亚热带季风气候地带，冬冷夏热，四季分明；降水充沛，光照充足；春夏雨热同步，秋冬光温互补；气候垂直变化明显，灾害性天气较多。春季暖湿气流开始活跃，天气转暖，常有变化剧烈天气，气温呈波浪式回升；春季平均气温为19.1 ℃，降水量426.80 mm，雨日41.7 d，日照351.1 h。夏季海洋暖湿气流和北方冷空气常交汇于江淮地区，形成阴雨连绵天气，时有暴雨、洪涝发生，为潮湿闷热的梅雨季节；夏季平均气温为26.5 ℃，降水量546.60 mm，雨日44.7 d，日照649.4 h。秋季平均气温14.5 ℃，降水量144.80 mm，雨日20.5 d，日照297.1 h。冬季受冷性气团控制，气候寒冷干燥；冬季平均气温6.4 ℃，降水量339.60 mm，雨日45.4 d，日照365.6 h。

动物园从2014年开始引入4只华南虎，并逐步建立了华南虎圈养区，至现在圈养种群已发展到10只。圈养区依山而建，区域内有少量乔灌木，设置有岩石、人工岩洞等，并建有人工水塘，供虎饮水、降温和嬉戏之用。

2 材料与方法

2018年，该动物园内的3只华南虎雌虎，依次在2月9日2：00—4：00间产下3只幼仔，在5月7日3：00—4：00间产下1只幼仔和在9月29日10：00—11：00间产下1只幼仔，分别标记为虎01、虎02和虎03。根据其孕期时间计算，在产前5 d，孕虎被移到产房24 h监控。产房为2 m×5 m的房间，地热设置为21 ℃，无窗户，仅有一个暗格，房中无任何物品，无灯光，仅有一监控补光灯(极弱光)供夜间用。

据赵云华等[22]报道，东北虎一般在产前1—3 h，反应加剧，绝食坐卧不宁；而刘道强等[21]报道，华南虎在产前6 h内，行为有非常不安的表现。本研究观察发现，产前3只雌虎都表现出躁动不安，具体表现为围绕圈舍走动(转圈或来回走动)，不时卧下四处观望，不到1 min又开始不停地走动，但这种不安行为的时间有个体差异，均在产前3—5 h的范围内；华南虎产后舔阴行为则逐渐减少，最后基本消失。本研究认为，华南虎产前正常的行为属于孕期行为，不属于分娩期行为，不应纳入本研究的范围；而舔阴行为几乎停止时，代表分娩期结束而进入哺乳期。因此，华南虎的“分娩期”是以躁动不安始，而以舔阴行为停止时止。由于存在个体差异，为了进行对比分析，选取3只母虎的产前3 h开始和产后8 h结束这一段时间，作为研究的时间窗，全面扫描记录，记录频率为1次/min。记录时，在1 min内，某行为持续30 s以上即记录为该行为，而其他行为不做记录。参考曹青等[6]和乔征磊等[23]的研究成果，根据实际观测情况定义分娩期雌虎行为谱如下。

(1)移动(moving)：四肢摆动使身体的位置发生改变，包括走、跑、跳，在室内常表现为来回移动或转圈。

(2)警觉(vigilance)：四肢站立或卧，眼看前方或四周，不时看自己的腹部或幼仔。

(3)休息(resting)：在一个地方躺、卧或趴，腹部、体侧或腰部接触基底，眼睛或睁或闭，睁眼不环顾四周，身体放松。

(4)梳理(grooming)：用爪挠、舌头舔，整理自己身体各部(包括四肢、躯干)皮毛的行为。

(5)舔阴(cunnilingus)：身体侧卧，后肢抬起，嘴伸向阴部，不断地用舌头舔吸，包括产前舔阴刺激生产、清理产道和产后舔阴清洁。

(6)分娩(delivery)：身体或站或卧或蹲生产幼崽的行为，包括产出幼崽、咬断脐带、舔食胎衣和羊水。

(7)育幼(nursery)：用舌头舔吸幼仔的身体，特别是口、眼及鼻上的黏液，还包括哺乳、叼崽、藏崽等。

(8)排遗(defecation)：身体站立，后肢下蹲，排出尿液或粪便。记录时，在1 min内只要出现该行为即可，其他行为忽略。

所有数据在Excel上整理处理，包括列表和绘图。运用SPSS 19.0软件进行数据分析，包括方差分析和卡方独立性检验。显著性水平设置为α=0.05。

3 研究结果

3.1 行为时间分配

从行为表现上看，华南虎的行为有移动(15.5±1.34)%、警觉(20.6±2.35)%、休息(29.4±0.68)%、梳理(6.62±2.62)%、舔阴(8.13±2.36)%、育幼(17.68±1.63)%、排遗(0.96±0.22)%和分娩(1.11±0.22)%(表1)。由此可见，尽管休息行为时间占最大比率，但与曹青等[6]研究的3个发育期比下降明显；而舔阴行为也是其他时期不多见的，这些可能是分娩期间所特有的。后者是刺激分娩和清洁阴部的特有手段，在分娩前1 h和之后3—4 h这一时间段达到高峰。

表1 3只华南虎分娩期的行为时间分配Tab.1 Behavior time distribution of three South China tigers during childbirth

方差分析发现，3只雌虎的活动时间比率没有显著的差异(F=0.051，P>0.05)。说明本次研究中不同个体华南虎在分娩期间的行为时间分配没有差异性。

3.2 主要行为节律比较

从移动行为看，3只雌虎的移动时间占比先急剧下降，然后保持低水平(图1)。统计分析发现，虎01与虎02之间(χ2=25.98，df=3，P<0.01)、虎01与虎03之间(χ2=13.71，df=3，P<0.01)差异极显著；虎02与虎03之间(χ2=4.80，df=5，P>0.05)差异不显著。

图1 3只华南虎分娩期移动行为的时间节律比较Fig.1 Comparison with moving behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

从警觉行为看，3只雌虎的警觉时间占比较高，呈倒钟形变化(图2)。统计分析发现，虎01与虎02之间(χ2=10.63，df=10，P>0.05)、虎01与虎03之间(χ2=6.97，df=10，P>0.05)、虎02与虎03之间(χ2=10.10，df=10，P>0.05)都差异不显著。

图2 3只华南虎分娩期警觉行为的时间节律比较Fig.2 Comparison with vigilance behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

从休息行为看，3只雌虎的休息时间占比呈现由低到高的变化(图3)。统计分析发现，虎01与虎02之间(χ2=23.52，df=6，P<0.01)、虎01与虎03之间(χ2=16.47，df=7，P<0.05)和虎02与虎03之间(χ2=27.28，df=6，P<0.01)均差异显著或极显著。

图3 3只华南虎分娩期休息行为的时间节律比较Fig.3 Comparison with behavior time rhythms of three South China Tigers during childbirth

从梳理行为看，3只雌虎的梳理时间占比表现波浪形变化，呈双峰型(图4)。统计分析发现，虎01与虎02之间(χ2=2.09，df=1，P>0.05)、虎01与虎03之间(χ2=0.01，df=1，P>0.05)和虎02与虎03之间(χ2=3.79，df=3，P>0.05)差异均不显著。

图4 3只华南虎分娩期梳理行为的时间节律比较Fig.4 Comparison with grooming behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

从舔阴行为看，3只雌虎的舔阴时间占比呈偏倚的倒钟形(图5)。统计分析发现，虎01与虎02之间(χ2=4.17，df=2，P>0.05)、虎01与虎03之间(χ2=2.52，df=4，P>0.05)差异不显著，而虎02与虎03之间(χ2=21.08，df=1，P<0.01)差异极显著。

图5 3只华南虎分娩期舔阴行为的时间节律比较Fig.5 Comparison with cunnilingus behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

从育幼行为看，3只雌虎的育幼时间占比基本呈倒钟形变化(图6)。统计分析发现，虎01与虎02之间(χ2=11.95，df=5，P<0.05)、虎01与虎03之间(χ2=13.73，df=6，P<0.05)差异显著，而虎02与虎03之间(χ2=8.83，df=5，P>0.05)差异不显著。

图6 3只华南虎分娩期育幼行为的时间节律比较Fig.6 Comparison with nursery behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

4 讨论

雌虎的行为与雌虎母性的好坏有着直接的关系，从而影响幼仔的成活率[24]。母爱行为是人和动物都具有的一种本能行为，主要表现为产仔雌性对幼崽的关爱和保护，其正常与否严重影响到幼崽的生存质量和神经系统的发育[25]。本研究中，与幼仔相关的行为——舔阴(分娩顺畅与卫生)、育幼(幼仔卫生与健康)、警觉(预防外敌)和休息(恢复体力)等占很大比率，平均达75.81%(65.46% — 88.48%)，可见3只雌虎均具有良好母性的一些特征。

东北虎(Pantheratigrisaltaica)分娩期间的休息行为占时间比率最大[13，19]，与本研究一致。本研究记录的圈养华南虎分娩期间的休息时间比率平均为29.4%，远低于半散放雌性东北虎分娩期休息时间比率(约42.9%)[13]和半圈养东北虎繁殖期休息时间比率(约44.7%)[19]，说明了笼养与半散放两种不同饲养方式下行为上发生了改变。从行为节律看，半圈养东北虎的休息行为节律表现波浪形变化[19]，与分娩期华南虎的休息行为节律完全不同，后者表现为逐渐加快升高的趋势，二者的差异可能饲养方式的不同。但3只雌虎之间存在个体差异，其休息行为节律之间有显著或极显著性的差异，可能的原因至少包括两个方面。一是产仔数多会消耗更多的体力，会使产后的休息行为占用的时间显著增加；二是由于华南虎昼形性活动的习惯，白天分娩后比夜晚分娩后的休息行为占用的时间相对要低一些。

育幼是雌虎分娩过程中最重要的行为，因为它对维持和加强母幼联系和相互识别有重要作用[26]。刚出生的幼仔需要雌虎连续不断地舔去其身上的胎膜黏液，特别是鼻孔和口腔等处的黏液，有助于它们呼吸。除此之外，较长时间育幼行为还能有助于幼仔卫生干净、活动自如，保证其舒适，安心去寻找母乳，吃到初乳，并能及时安静的休息。据报道，分娩后的雌羊若母子分离36 h，母性行为会减弱[27]。总之，高比率的育幼行为对提高幼仔的成活率是十分重要的。研究发现，产3仔的虎01育幼时间显著高于产1仔的虎02和虎03(P<0.05)，所以产仔数是重要的影响因素。

基于上述分析可知，华南虎个体的“分娩期行为时间分配无显著性差异”的假设在本次研究中得到验证，但在行为节律上存在一些差异，主要表现在移动、休息、舔阴和育幼等行为节律方面。造成这些差异的主要原因可能至少包括分娩时间和产仔数两个方面。

作为中国特有的大型珍稀猫科(Felidae)动物，应该重视对华南虎的保护，可从“增加人工种群数量”和“栖息地的保护”两个方面入手，对其开展各项研究工作[28]。在增加人工种群数量方面，需重视华南虎圈养环境的研究，提高繁殖成功率[29]。因此，本研究的目的也基于此，可以为探索华南虎的母性行为和哺乳期母幼关系提供科学参考。