中国全新世女性颞下颌关节尺寸的时代变化*

杨尚冰 陈慧敏 段琬琪 李海军 戴成萍

（中央民族大学民族学与社会学学院，北京 100081）

颞下颌关节是由下颌骨的髁突和颞骨的下颌窝组成的双侧联动滑膜关节，通过髁突转动和平移进行咀嚼等下颌运动，被认为是人体最为复杂的关节之一[1-3]。有学者认为，颞下颌关节的形态变化与年龄、性激素及咬合力分布方式等因素有关[4]。儿童与成人颞下颌关节形态差异显著，儿童髁突尺寸小于成人[5]，关节结节倾斜度在10岁左右达到成人值的70%～72%，20岁时达到90%～94%[6-7]。受性激素和代谢活动的影响，成年男性、女性颞下颌关节形态也存在差异，比如男性髁突总体尺寸明显大于女性[8]。颞下颌关节在咬合和咀嚼过程中承受着不同类型的静态和动态负荷[9]。咀嚼过程产生的机械负荷（咀嚼力）部分会通过颞下颌关节传递到颅底[1]，影响颞下颌关节的骨成分厚度及形态变化[4]。老年时随年龄增长以及伴随的肌肉萎缩，颞下颌关节的适应能力会降低，并导致关节退行性变化[2]。很多研究显示，中国全新世时期人类头骨不断进化，不同时代间颅骨、下颌骨形态差异显著[10]。从新石器时代到青铜铁器时代到近代，脑颅和面颅趋向缩小，下颌骨趋向变薄变小[11]。颞下颌关节作为脑颅与面颅之间的重要关节，颞骨、下颌骨的演化提示颞下颌关节形态也可能存在着明显的时代差异。有学者以中国全新世男性颞下颌关节为研究对象，发现男性颞下颌关节尺寸随时代明显减小，不同时代间颞下颌关节性状表现特点和变化幅度明显不同[12]。全新世以来男性颞下颌关节发生了明显的变化，那么女性是否也经历类似的形态变化呢？这些变化的趋势与男性有何异同？这些问题还未有学者进行研究。本研究以中国全新世女性颞下颌关节为研究材料，对以上问题进行探讨。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究选用成年女性颅骨、下颌骨为研究对象，测量时排除牙齿脱落较多、有变形、显著病理变化的标本。标本来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和吉林大学边疆考古研究中心，下颌骨总数为185例（标本分布见表1，图1）。

表1 本研究测量的全新世下颌骨标本（女）Tab 1 Mandibles in the Holocene measured in this study （female）

图1 本研究新石器、青铜铁器下颌骨地理分布图Fig 1 The distribution of mandibles in Neolithic Age and Bronze-Iron Age used in this study

1.2 方法

根据遗址的年代，同时参考出土遗物和前人研究，将标本大致分为新石器时代、青铜铁器时代和近代3个时段。选取了13项颞下颌关节测量性状（含通过数值计算获得的项目）进行分析（表2）。用SPSS19.0软件对各时代测量性状数据进行平均值计算和不同时代间差异的假设检验，筛选出从新石器-青铜铁器时代、青铜铁器时代-近代、新石器-青铜铁器-近代，各时期变化显著（α＝0.05）的测量性状，计算其时代变化率。具体测量方法及统计方法参见文献[12]。

2 结果

2.1 从新石器到青铜铁器时代颞下颌关节测量特征变化

新石器-青铜铁器时代，有显著时代变化的性状有：冠突厚、髁突厚、髁突面积（S1）、髁突面积（S2）、S1/下颌窝面积（S）、S2/S。这些性状的测量值呈变小趋势（表2）。

新石器-青铜铁器时代，没有显著时代变化的性状有：髁突宽、髁突弧、髁突宽/髁突弧、S、关节结节高、关节结节顶点-下颌窝外缘中点、下颌窝深（表2）。

2.2 从青铜铁器到近代颞下颌关节测量特征变化

青铜铁器-近代，有显著时代变化的性状有：冠突厚、髁突宽、髁突弧、S1、S2、S2/S、关节结节高（表2）。

青铜铁器-近代，没有明显时代变化的性状有：髁突厚、髁突宽/髁突弧、S、S1/S、关节结节顶点-下颌窝外缘中点、下颌窝深（表2）。

2.3 从新石器时代经过青铜铁器时代到近代颞下颌关节测量特征变化

新石器-青铜铁器-近代，有显著时代变化的性状有：冠突厚、髁突厚、髁突弧、S1、S2、S1/S、S2/S（表2）。

新石器-青铜铁器-近代，没有显著时代变化的性状有：髁突宽、髁突宽/髁突弧、S、关节结节高、关节结节顶点-下颌窝外缘中点、下颌窝深（表2）。

3 讨论

3.1 中国全新世女性颞下颌关节形态演化特点

上述研究表明，全新世时期女性颞下颌关节有时代变异，在不同时代间各部分表现特点有所不同。

全新世时期女性髁突厚度与冠突厚度均呈减小趋势，说明髁突与冠突逐渐纤细化。髁突厚减小主要发生在“新石器-青铜铁器时代”，而冠突厚减小主要发生在“青铜铁器时代-近代”，也就是说髁突先变薄，然后冠突才变薄。这些变化可能与饮食结构、微观进化等因素有关。

Neolithic-ModernP 0.000*0.000*0.053 0.003*0.076 0.001*0.000*0.931 0.001*0.000*0.157 0.453 0.432 Difference ratio-13.08—0.007*-17.02—-18.80——P Bronze-Modern 0.176 0.005*—0.000*-10.65 0.074 0.007*-18.03 0.000*-21.43 0.126 0.083 0.005*-22.38 0.040*—0.677 0.083—Difference ratio 0.000*——11.11——-9.47 0.469）性0.901 0.277 0.021*-10.84-6.75 0.011*-14.45 0.094 0.001*—0.000*-11.20 0.572 0.498 0.450成女（年较比代——Neolithic-BronzeP—0.041*-11.17时状Difference ratio性量测节关5.41-6.60 7.64-9.90 17.54 20.55 0.86—0.95-11.97 1.11-12.59 5.10—10.53 8.64—颌134.10-8.07 156.90-8.16 142.90—下颞ModernMean区地n26 24 20 20 20 20 20 25 20 20 25 25 25方北世新全国中Mean 6.09 7.92 18.81 22.70 0.83 150.40 183.40 148.90 1.03 1.25 4.59 10.60 8.16 2表Tab 2 Comparison of the temporomandibular joint of the different time periods in the Holocene Chinese populations （adult female）Bronze-Iron Age n 105 85 73 67 67 72 66 95 64 59 94 93 94 Neolithic Age Mean 6.52 8.79 18.76 23.00 0.82 163.60 199.70 143.30 1.17 1.43 4.71 10.80 8.34 n44 33 27 26 26 26 26 41 25 25 40 40 41 0.05，"-" indicates that the difference statistical test was not significant， and the difference ratio was not calculated Item Coronoid process thickness Condylar thickness Condylar width *indicated P≤Condylar arc Condylar width/condylar arc Surface of condyle（S1）Surface of condyle（S2）Surface of mandibular fossa（S）S1/S S2/S Eminentia articularis height Upper eminentia articularismidpoint of mandibular fossa Mandibular fossa depth S1=condylar width×condylar thickness， S2=condylar arc×Condylar thickness. The unit of measurement of width， thickness， arc， and depth was mm； the unit of surface was mm2. Significance test was two-tailed test， α=0.05，

Neolithic-ModernP 0.000*0.000*0.053 0.003*0.076 0.001*0.000*0.931 0.001*0.000*0.157 0.453 0.432 Difference ratio-13.08—0.007*-17.02—-18.80——P 0.176 0.005*—0.000*-10.65 0.074 0.007*-18.03 0.000*-21.43 0.126 0.083 0.005*-22.38 0.040*—0.677 0.083 Female Bronze-Modern Difference ratio-6.75-9.47 0.041*-11.17—0.000*——11.11——Neolithic-BronzeP 0.901 0.469 0.277 0.021*-10.84 0.011*-14.45 0.094 0.001*—0.000*-11.20 0.572 0.498 0.450 0.05，"-" indicate that the difference statistical test was not significant，0.000*-9.90 Difference ratio 0.024*—0.000*-8.07——*indicated P≤0.000*-8.16对态0.000*-11.97形—0.000*-12.59的比节0.973 Neolithic-ModernP 0.112 0.000*-6.60 0.003*—0.401 0.57—0.127—关颌下颞女————男-13.7-13.8-14.6-17世新Difference ratio全3表Tab 3 Comparison of temporomandibular joint between adult males and females in the Holocene P 0.000*-13.0 0.327 0.061 0.015*—2.8 0.503 0.055 0.020*-16.4 0.535 0.076 0.055 0.000*12.4 0.762 0.353 Male Bronze-Modern Difference ratio-9.9-3.5—11.4——Neolithic-BronzeP 0.144 0.000*——0.163 0.926 0.024*—0.001*—0.000*-5.8 0.693 0.000*—0.000*—0.796 0.336 0.01*Difference ratio-9.5-11.3———Item Coronoid process thickness—Condylar thickness-12.2 Condylar width—Condylar arc—2.2 Condylar width/condylar arc Surface area of the condyle（S1）Surface area of the condyle（S2）Surface area of mandibular fossa（S）S1/S-9.9 S2/S-11.8 Eminentia articularis height Upper eminentia articularismidpoint of mandibular fossa Mandibular fossa depth-5.8 S1=condylar width×condylar thickness， S2=condylar arc×condylar thickness. Significance test was two-tailed test， α=0.05，and the difference ratio was not calculated. The data of male in table was cited from reference [12]

青铜铁器时代-近代，髁突宽和髁突弧均趋向缩小。全新世髁突宽/髁突弧变化不大。

髁突面积S1和S2在全新世明显缩小，尤其“青铜铁器时代-近代”变化幅度较大，与曾祥龙等[13]的报道一致。全新世下颌窝面积变化不大。全新世髁突面积/下颌窝面积明显缩小，可能与全新世下颌骨的缩小[11]有关。青铜铁器时代-近代，关节结节高明显增大。全新世关节结节顶点-下颌窝外缘中点长度与下颌窝深度变化不大。

总体来看，全新世女性颞下颌关节尺寸趋向缩小，颞下颌关节骨成分厚度也明显减小。

3.2 全新世男女颞下颌形态演化趋势对比

对比全新世男性颞下颌关节的特点[12]，显示女性颞下颌关节演化趋势与男性有相似之处，也有差别（表3）。两者相似之处体现在：（1）髁突、冠突厚度在全新世减小，髁突主要发生在新石器时代-青铜时代，冠突主要发生在青铜铁器-近代；（2）髁突弧减小主要发生在青铜铁器-近代；（3）髁突面积在全新世表现为缩小；（4）髁突面积/下颌窝面积减小，主要发生新石器时代-青铜铁器；（5）下颌窝面积、下颌窝深度变化不明显；（6）关节结节高在青铜铁器-近代增大；（7）关节结节顶点-下颌窝外缘中点未见明显变化。差别体现在：（1）女性冠突厚度在全新世持续减小，男性主要发生在青铜铁器-近代；（2）女性髁突宽在青铜铁器-近代减小显著（P＜0.05），男性髁突宽在青铜铁器-近代变化不显著（P＞0.05）；（3）女性髁突弧在全新世趋向减小，男性髁突弧变化不显著；（4）女性下颌窝深在新石器-青铜铁器时代变化不显著，而在此阶段男性下颌窝深减小显著。

总体来看，全新世男女颞下颌形态尺寸均趋向缩小，男女演化趋势大体保持一致，具有相似性。有学者也曾综合对比了中国全新世男女颅骨、下颌骨的时代差异[10-11]，研究显示男女颅骨、下颌骨在全新世的变异有相似处，亦有不少差别。颞下颌关节在全新世不同时段内的变异特点与颅骨、下颌骨整体尺寸的变化速率等是否一致还需要进一步的对比分析。

3.3 颞下颌关节形态时代变异的原因探讨

根据上述研究，全新世女性颞下颌关节形态存在明显时代差异（主要表现为缩小），与Hinton等[14]研究结果有相似之处。朱泓等[15]曾对河北、山西和内蒙古等地的43例青铜-铁器时代颅骨的颞下颌关节与现代人进行对比，显示青铜铁器时代居民的颞下颌形态与当代人差异显著。Koope等[16]认为颞下颌形态变异不仅取决于人类颅骨骨骼的力学性质，还取决于人类进化、个体发育过程中颅底形态的变化。

颞下颌关节形态的时代变异与地理环境[16]、生业方式的转变[17]密不可分。Koope等[16]曾对比新石器时代与青铜时代欧洲易北萨勒河中部地区人群颞下颌关节的形态，发现地理环境是影响颞下颌关节形态的因素之一。全新世初期冰盖消融，气候逐渐由寒冷转向温暖，为现代人提供了优越的自然环境[18]。人类有了更多可定居的生活环境，生产方式逐渐由狩猎采集向农业生产过渡，农业逐渐成为人类适应和改造环境的最主要经济活动，改变了世界大多数地区人类的活动特征和生存状态[19]。人类生业方式的转变使得饮食结构发生变化。Kranjcic等[3]也曾对比中世纪早期与现代克罗地亚人颞下颌关节骨成分差异，推测颞下颌关节形态与饮食结构有关。据Cordain[20]估计，全世界大部分狩猎采集群体的饮食中50%以上的食物为动物性食物，其富含的蛋白质能量约19%～35%。但随着生业方式的转变，农业为生的居民饮食结构中动物蛋白相对减少而引起营养下降，似乎是骨骼尺寸趋向缩小的原因之一。Sardi等[21]通过对比阿根廷中西部农业为主的群体（Huarpes）和狩猎采集群体（Puelchse）的颅面骨骼尺寸，研究显示相比Puelchse人群，Huarpes人群饮食中蛋白质含量的降低从而造成其营养下降，导致Huarpes人群颅面骨骼尺寸较小。另外，农业为主的居民相比狩猎采集群体运动负荷少，生长激素循环的减少也会影响骨骼生长发育[21]。与食物咀嚼相关，颞下颌关节很可能受到了影响。

颞下颌形态时代变异可能与牙齿磨耗、咀嚼压力及颅面生长有关[16]。有研究表明，髁突在牙齿咬合、咀嚼负荷下形成的规律性运动路径，可能会影响下颌窝及关节结节的形态[22]。比如当切牙处于咬合状态时，髁突大多被固定在下颌窝顶部附近；当单侧磨牙咀嚼时，髁突往往会从下颌窝顶部滑落至关节结节后壁斜坡[22]。Hinton[22]通过对比狩猎采集群体（爱斯基摩人、澳大利亚土著人）、农业为生的美国印第安人及20世纪初美国白人、黑人骨骼遗骸，探讨牙齿磨耗与颞下颌关节形态之间的相关性，表明狩猎采集群体（爱斯基摩人、澳大利亚土著人）的下颌窝深度及关节结节倾斜度（关节结节后壁与法兰克福平面的夹角）随牙齿磨耗加重而不断增加，而其余两组则表现为下颌窝深度减小或没有明显变化。其次，颞下颌关节在咬合和咀嚼过程中承受着不同类型的静态和动态负荷[9]，咀嚼过程产生的机械负荷（咀嚼力）部分会通过颞下颌关节传递到颅底[1]。相对狩猎群体，以农业为主的居民食物较软，随着石磨盘、石磨棒等加工工具的发展，食物变得更加柔软、利于咀嚼，咀嚼压力减小，从而影响了颞下颌关节的骨成分厚度及形态变化[4]。曾祥龙等[13]曾对宝鸡、华县新石器时代22个成年人个体的颞下颌关节进行研究，显示生活方式与口腔功能的改变会引起颞下颌关节变小及关节承压结构减弱。在全新世人群体质演变过程中，颅骨、下颌骨尺寸趋向缩小[23-24]，但颅骨与下颌骨形态变化存在不平衡[11]，这可能也会影响颞下颌关节的形态。因此，今后有必要对个体一致的标本进行颅骨、颞下颌关节、下颌骨变化的综合比较，分析颞下颌关节变化与头面部、下颌骨变化的相对关系，进而分析咀嚼力、颅面形态变化对颞下颌关节尺寸变化的影响。

3.4 南北方人群分化及对头面部体质演化研究的启示

颅骨体质形态及古DNA的研究都认为中国古代南北方人群体质出现了分化。吴秀杰等[25]对比分析了全新世34处考古遗址出土的309例人类遗骸的颅骨形态特征。并结合动物群、植物生态学、血液学、遗传学及语系的研究结果，提出秦岭和长江为我国古代居民体质特征差异的分水岭，这种体质特征的差异主要是由于长期适应环境造成的。Yang等[26]认为早在9 500年前，中国的南北方人群就已经分化了，然而随着时间的推移，南北方人之间的差异性和分化程度又逐渐缩小；这种变化提示，自新石器时代以来，南北方人群之间已经有了频繁的迁移与混合。南北方同期人群的演化基本上是连续的，没有受到外来人群的明显影响，这可能与中国是稻作和粟作农业的独立起源中心有关。本研究中所对比的新石器时代、青铜铁器时代人骨材料都来自北方，所得出时代变化特点的具体数值可能与纯粹南方材料有所差别，不一定能代表整个中国人群的演化特点；近代人群中包括云南材料，可能使得数据分析结果呈现“南北混杂”的特点，但同时这种影响似乎并不大，毕竟全新世以来南北人群的差异一直在减小。本研究得出的颞下颌关节尺寸时代变化规律，主要基于所收集的数量有限的头骨材料，粗线条勾勒出大致的演化特点，而具体测量性状数值、某时段变化率等细节可能会随使用材料的不同、数量的多少等发生波动。未来拟在获取大样本量南北方人群遗骸数据的基础上，对颞下颌关节的时代变异作进一步探讨，并对比南北方人群的微观演化特点，希冀为探究南北方人群迁徙融合特点及历史进程研究提供体质形态的分析视角和证据。